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DUPLICATA DE LA BIBLIOTHflQTJß 

DU CONSERVATOITE BOTANIQUE DE GEITEVB « 
VENDÜ EN 1922 ! 


Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 


von 


Dr. Ferdinand Cohn. 


Siebenter Band. 

Mit siebzelin Tafeln. 


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Breslaa 1896. 

J. U. Kern's Verlag 

(Max Mftller). 

DUPLICATA DE LA BreLIOTHEQUfi 

DU OONSEHVATCir.E BCTANIQUE DE GENEYS 
VENDÜ EN 1G22 


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Inhalt des siebenten Bandes. 

Heft. Seite. 
Ueber HeliotropisiiJiis. Von Dr. W. Rotherf, Privatdocent an der 

Universität Kazan. (AJit 60 Abbildungen im Text.) I. l 

Die Wurzelknölchen der Sojabohne. Von Prof. Dr. O. Kirchner. 

(Mit Tafel I.) II. 213 

Beiträge zur Kennfniss der Pflanzenzellen. III. Kerne und Kern- 
körperehen in ineristeniatischen und sporogenen Geweben. Von 
F. Rosen. (Mit Tafel II, III und IV.) II. 22.5 

Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der Schuppenwurz- 
Arten. {Laihraea Clandestina La in. und 7y Squamaria h ) Von 
Dr. E. Heinricher. (Mit Tafel V—XI.) IL 315 

Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Elementarorganismus. 

Von E. Crato. (Mit Tafel XII—XV.) IlL 407 

Beiträge zur Morphologie der Bakterien. Ueber zwei fadenbildende 

Bacillen. Von Dr. L. Catiano in Berlin. (Mit Tafel XVI, XVII.) IIL 537 


Register zum siebenten Bande. 

Heft. Seite. 
Catiaoo, Di. L., Beiträge zur Moiphologie der Bakterien. Ueber 

zwei fadeiibildende Bacillen. (Mit Tafel XVI, XVII.) III. 537 

Crato, £., Beiträge zjir Anatomie und Physiologie des Elementar- 
organismus. (Mit Tafel XII— XV.) III. 407 

Heinricher, Dr. E., Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane 
der Schuppenwurz-Arten. {Lathraea Clandestina Lam. und L. 
Sqvamaria L.) (Mit Tafel V— XI.) 11.315 

Kirchner, Prof. Dr. 0., Die Wurzelknöllchen der Sojabohne. (Mit 

Tafel I.) II. 213 

Rosen, F., Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenzellen. III. Kerne 
undKernkörperchen in meristematischen und sporogenen Geweben. 
(Mit Tafel II, III und IV.) II. 225 

Rothert, Dr. W., Privatdozent an der Universität Razan. Ueber 

Heliotropismus. (Mit 60 Abbildungen im Text.) I. 1 


Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 


von 


Dr. Ferdinand Colin. 


Siebenter Band. Erstes Heft. 

Mit 60 Abbildungen im Text. 


Breslau 1894. 

J. U. Klem's Verlag 

(Max Müller). 


Inhalt von Band VII, Heft I. 


Ueber Heliotropismus. Von Dr. W, Rothert^ Privatdocent an der Universität Kazan. 
(Mit 60 Abbildungen im Text.) 


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lieber Heliotropismus. 

Von 
Dr. W. Rothert, 

rrivatdocent an. der Universität Kazan. 
Mit 60 Abbildungen im Text. 


Inlialt. 

Seite 

Verzeicliniss der zn citireuden Literatur i 

I. Einleitung. 

§ 1. Darwin's Angaben über localisirte heliotropische Empfindlichkeit und Fort- 
pflanzung der heliotropischen Reizung bei Keimlingen 3 

§ 2. Wiesner's Einwände gegen Darwin und Kritik derselben 6 

§ 3. Disposition der Arbeit 10 

II. Methodisches. 

§ 4. Vorbereitung des Materials 12 

§ 5. Beleuchtungsbedingungen und Temperaturverhältnisse 15 

§ 6. Die Verdunkelung der Spitze der Organe. Beurtheilung der Zuverlässigkeit 

der Methode 17 

§ 7. Die Methoden zur Verdunkelung des Untertheils der Organe. Beurtheilung 

ihrer Zuverlässigkeit 19 

§ 8. Die Messung der heliotropischen Neigung. Die Anfertigung der Zeichnungen 23 

III. Versuche mit Keimlingen von Gramineen 

(ausser Paniceen). 

A. Bau nnd Eigenschaften des Cotyledo. 

' § 9. Form und anatomischer Bau des Cotyledo 25 

§ 10. Wachsthum desselben; Circumnutation 27 

^ § 11- Verlauf der heliotropischen Krümmung 29 

^f § 12. Oscillationen bei der heliotropischen Krümmung der Keimlinge von Avena 

sativa und anderer Objecto 31 


VI 

Seite 
B. Die Tcrtlieiluiig der hcliotropischen Einpfludlichkeit im Cotyledo. 

§ 13. Ausgewählte Versuche 34 

5} 14. Weitere Belege. Versuch am Klinostaten 38 

!; 15. Zusainincnstellung und Forinulirung der Ergebnisse mit Aveim sativa und 

Fhalaris cavariensts 40 

§ 16. Vergleich mit den Ergebnissen Darwin 's. Widerlegung möglicher Ein- 
wände gegen meine Versuchsanstellung 41 

§ 17. Nachweis der ungleichmässigenVertheilung der heliotropischen Empfindlich- 
keit mittels anderer Methoden 43 

§ 18. Die Verthciiung der heliotropischen Empfindlichkeit im Untertheil des 

Cotyledo 46 

§ 19. Bestimmung der Länge der vorzugsweise empfindlichen Spitze 48 

!; 20. Ist die ungleichmässige Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit 

im Cotyledo durch die Schwerkraft inducirt? 50 

C. Die Fortpflanzung der lieliotropisclien Reizung. 

§ 21. Präcisirung der Fragestellung. Gelegentliche Beobachtungen. Besprechung 

der Angaben Darwin's 50 

§ 22. Directer Nachweis der Fortpflanzung der heliotropischen Reizung 53 

§ 23. Ueberwindung der directen heliotropischen Reizung des Untertheils des 

Cotyledo durch die von der Spitze aus zugeleitete Reizung 57 

§ 24. Reizfortpflanzung von einer Zone des Untertheils des Cotyledo aus 60 

§ 25. Kann sich die heliotropische Reizung auch in acropetaler Richtung fortpflanzen? 62 

§ 26. Der Weg der Reizfortpflanzung 63 

§ 27. Versuche mit den Keimlingen einiger anderer Gramineen 66 

IV. Versuche mit den Keimlingen von Paniceen. 

§ 28. Bau und Eigenschaften der Keimlinge 67 

§ 29. Nachweis, dass nur der Cotyledo heliotropisch empfindlich ist 71 

§ 30. Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit im Cotyledo 73 

§ 31. Directer Nachweis der Fortpflanzung der heliotropischen Reizung vom 

Cotyledo zum Hypocotyl 75 

§ 32. Versuche mit Sorghum vulgare 75 

V. Versuche mit Dicotylen-Keimlingen. 

A. Eigenschaften der Keimstengel. 

§ 33. Wachsthumsvertheilung 77 

§ 34. Verlauf der heliotropischen Krümmung 80 

B, Die Vertlieilung der lieliotropisclien Empfindlichkeit im Eeimstengel. 

§ 35. Ausgewählte Versuche nnt Brassica Ä^apus, AgrostemmaGithago und Vicia sativa 82 
§ 36. Besprechung der Ergebnisse Darwin's mit Brassica oleracea. Zu- 
sammenstellung meiner Ergebnisse 85 

§ 37. Besprechung der Fehlerquellen der Versuchsanstellung 88 

§ 38. Verdunkelung der Spitze schon gekrümmter Keimstengel 91 

§ 39. Bestimmung der Länge der vorzugsweise empfindlichen Spitze des Keimstengels 92 
§ 40. Aufhebung der ungleichmässigen Vertheilung der heliotropischen Empfind- 
lichkeit mit dem Alter (bei Vicia sativa) 93 

§ 41. Versuche mit Daucus Carota und Linum usitatissimum 94 

§ 42. Versuche mit Tropaeolum minus 95 

§ 43. Versuche mit Solanum Lycopersicum und C'oriandrum sativum. Zusammen- 
fassung der Ergebnisse des Abschnittes 97 


V II 

■ Seite 

C. Die Fortpflanzniig der heliotropischen Reiznng. 

§ 44. Versuche mit Cruciferen 99 

§ 45. Desgleichen, Versuch am Klinostaten 101 

§ 46. Ueberwindung der directen heliotropischen Reizung des Untertheils des 

Keimstengels durch die von der Spitze aus zugeleitete Reizung 103 

§ 47. Versuche mit Tropaeoluvi minus und einigen anderen Ohjecten 105 

§ 48. Versuche mit Agrostemma Githago 106 

§ 49. Versuche mit Vicia sativa 109 

§ 50. Versuche mit Vicia sativa. Fortsetzung 112 

VI. Versuche mit Blättern und Blattstielen. 

§ 51. Allgemeines über die Untersuchung der Organe entwickelter Pflanzen... 115 

§ 52. Versuche mit Sämlingsblättern von Allinm Cepa 116 

§ 53. Versuche mit Blättern austreibender Zwiebeln von Allium Cepa 118 

§ 54. Versuche mit Blattstielen von Tropaeolum minus 120 

§ 55. Versuche mit Blattstielen einiger anderer Pflanzen 124 

VII. Versuche mit Stengelorganen. 

A. Allgemeiiies. 

§ 66. Wachsthumsweise und Krümmungsfähigkeit der Stengel. Zur Beurtheilung 
der Versuche über die Fortpflanzung der heliotropischen Reizung. Be- 
sprechung einer Angabe Wi esner's 125 

B. Vertheilung der Iieliotropisclien Empflurtlichkeit. 

§ 57. Versuch mit Dahlia variabilis 129 

C. Die Fortpflanznng der heliotropischen Reizung. 

§ 58. Versuche mit Vicia sativa, Dahlia variabilis, Urtica dioica u. A 130 

§ 59. Versuche mit Linum usitalissimum, Coleus spec. und Brodiaea congesta . . 133 

§ 60. Versuche mit Oalium purpureum 137 

VIII. Ueber das „Zugwachsthum". 

§ 61. Darlegung und Besprechung der Hypothese Wiesner's 141 

§ 62. Nachweis, dass die heliotropische Krümmung ohne Mitwirkimg von „Zug- 
wachsthum" ihren normalen Verlauf nimmt 145 

§ 63. Nachweis , dass selbst eine relativ bedeutende einseitige Belastung kein 

„Zugwachsthum" bewirkt 147 

§ 64. Wiederholung des Wiesner'schen Klinostatenversuchs 149 

IX. Ueber die Beziehungen zwischen 
Wachsthumsintensität, Krümmungsfähigkeit, Reizbarkeit 

und Empfindlichkeit. 

§ 65. Ist die ganze wachsende Region krümmungsfähig? 152 

§ 66. Fällt der Ort der stärksten Krümmung mit demjenigen des intensivsten 

Wachsthums zusammen? 156 

§ 67. Ueber den Begriff der Krümmungsfähigkeit und die Möglichkeit einer Be- 
stimmung derselben 158 

§ 68. Die Factoren der Krümmungsfähigkeit. Nachweis, dass der Grad der 

heliotropischen Empfindlichkeit einer der Factoren ist 161 

§ 69. Ueber den Unterschied zwischen heliotropischer Empfindlichkeit und Reiz- 
barkeit 164 


yiii 

Seite 

§ 70. lieber directe und iiidirecte Reizbarkeit 166 

§ 71. Ueber den Einfluss der Reizbarkeit und der Eniplindliehkeit auf die 

Krümaiungsfähigkeit 169 

vj 72. Aufstellung einer Formel für die Abhängigkeit der Krümmungsfähigkeit 

von ihren Factoren 170 

§ 73. Nachweis, dass im Cotyledo der J'aniceeii die heliotropisehe EmpSndliehkeit 

und Reizbarkeit auch nach dem Erlöschen des Waehsthums fortbestehen 173 

§ 74. Nachweis der gleichen Thatsache für einige andere Objecte 178 

§ 75. Ueber die Anwendbarkeit der für den Heliotropisnuis gewonnenen Er- 
gebnisse auf sonstige Reizbewegungen 180 

§ 76. Ueber die vermuthliche Identität der Reizung bei verschiedenen Reiz- 

bewegungen. Terniinologisches 184 

§ 77. Ueber die Vertheilung der geotropischen Empfindlichkeit im Cotyledo der 

Gramineen und die Fortpflanzung der geotropischen Reizung 187 

X. Ueber die Wirkungen der Decapitation bei 

Gramineen- Keimlingen. 

§ 78. Constatirung der zeitweiligen Aufhebung der Krümnunigsfähigkeit infolge 

der Decapitation 191 

§ 79. Die Verminderung der Wachsthumsintensität 193 

§ 80. Die Aufhebung der heliotropisehen und geotropisclien Empfindlichkeit. Theo- 
retische Sehlussfolgerungen 196 

§ 81. Die Wiederherstellung des normalen Zustandes 200 

§ 82. Die Durchschneidung des Cotyledo wirkt als eine Reizursache mit zwei 

verschiedenen Folgen 202 

§ 83. Wie weit pflanzt sich die Reizung von der Schnittfläche aus fort? 203 

§ 84. Hat jede beliebige Verwundung des Cotyledo die gleichen Folgen? 204 

§ 85. Die Folgen der Decapitation bei den Keimlingen von Brassica Napus. 

Schlussbemerkung , 206 

XI. Zusammenfassung der wichtigeren Resultate 209 


Verzeichniss der zu citirenden Literatur. 

(Tn den Citaten bezeichnet die erste fettgedruckte Zahl die Nummer der Arbeit in 
diesem Verzeichniss, die zweite die Seitenzahl.) 


1) Batalin, in Flora, 1871, S. 244. 

2) Brunchorst: Die Function der Spitze bei den Richtungsbewegungen der 

Wurzeln. 2. GaUanotropismus. (Berichte der Deutschen Botanischen Ge- 
sellschaft, 1884, S. 204—219.) 

3) Correns: lieber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höherer Pflanzen 

von der Gegenwart freien Sauerstoffs. (Habilitations.schrift, Tübingen, 1892. 
Auch in Flora 1892.) 

4) Darwin, Gh.: Insectenfressende Pflanzen. Aus dem Englischen übersetzt von 

J. V. Carus. (Stuttgart, 1876.) 

5) Darwin, Ch. und Fr.: Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. Aus dem 

Englischen übersetzt von J. V. Carus. (Stuttgart, 1881.) 

6) Detlefsen: Ueber die von Darwin behauptete Gehirnfunction der Wurzel- 

spitze. (Arbeiten aus dem Botanischen Institut in Würzburg, Band II, 
1882, S. 627-647.) 

7) Frank: Lehrbuch der Botanik. Band I. (Leipzig, 1892.) 

8) Hegler: Ueber den Einfluss des mechanischen Zugs auf das Wachsthum der 

Pflanze. 1892. (Cohn, „Beiträge zur Biologie der Pflanzen", Band VI, 
Heft 3.) 

9) Krabbe: Zur Kenntniss der fixen Lichtlage der Laubblätter. (Pringsheim's 

Jahrbücher, Band XX, 1888.) 

10) Molisch: Untersuchungen über den Hydrotropismus. (Separatabdruck aus den 

Sitzungsberichten der Wiener Akademie, Band 88 Abtheilung I, 1883.) 

11) Müller (-Thurgau), H. : Ueber Heliotropismus. (Separatabdruck aus Flora, 1876.) 

12) Noll: Ueber heterogene Induction. (Leipzig, 1892.) 

13) Oliver: Ueber Fortleitung des Reizes bei reizbaren Narben. (Berichte der 

Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1887, S. 162—169.) 

14) Pfeffer: Pflanzenphysiologie, Bd. II: Kraftwechsel. (Leipzig, 1881.) 

15) Sachs: Ueber Wachsthum und Geotropismus aufrechter Stengel. (Flora, 1873. 

S. 321—331.) 

16) — Ueber orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile. (Arbeiten aus dem 

Botanischen Institut in Würzburg, Band II, Heft 2, 1879, S. 226—285.) 

17) — Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Zweite Auflage. (Leipzig, 1887.) 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. VII. Heft I. 1 


18) Seh we lulpnor iiiul Ki-ahhe: Unteisuclinngeii lilter die Orientiningstoräioncn 

der Blätter und BliitliPii. (Aii'j den Atiliandhmgen der Akademie der Wissen- 
schaften in Berlin, 1892.) 

19) Vüclitiiiti;: Ueher die Lielitstelliing dei- Laubbliitter. (Botanische Zeitung, 1888, 

No. 32-35.) 

20) Wiesner: Die undnlirende Nutation der Internodien. (Separatabdruck aus den 

Sitzungsberichten der Wiener Akademie, Band 77 Abtheilung I, 1878.) 

21) — Die hcliotropisrhr-n Erscheinungen im Pflanzenreiche, l'heil I. 1878. 

(Separatabdruck au.s den Denkscbiiften der AViener Akademie, Band 39.) 

22) — Dasselbe, Tiicil II, 18S0. (Separatabdruck aus den Denksehiiften der Wiener 

Akademie, Band 43.) 

23) — Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. (Wien, 1881.) 

24) — Untersuchungen über die Wachsthumsbevvegungen der Wurzeln, (Sitxungs- 

berichte der Wiener Akademie, Band 89 Abtheilung I, 1884.) 

25) Wortmann: Studien über geotropische Nachwirkungserscheinungen. (Botanische 

Zeitung, 1884, S. 705-713.) 


I. Einleitung. 


D 


ie der vorliegemlen Arbeit zu Grunde liegenden Untersuchungen wurden 
voQj November 1891 bis Juni 1892 im Leipziger Botanischen Institut aus- 
geführt. Ich rauchte gleich Eingangs die Gelegenheit ergreifen, dem Leiter 
des Instituts, Herrn Geheimrath Prof. Dr. W. Pfeffer, meinen aufrichtigen 
Dank auszusprechen für die wissenschaftliche Anregung, welche er mir zu 
Theil werden Hess, das Interesse, welches er meiner Arbeit entgegenbrachte, 
sowie für die Liberalität, mit der er mir die Hilfsmittel des Instituts zur 
Verfügung stellte. 

Eine vorläufige Mittheilung habe ich in den Berichten der Deutschen 
Botanischen Gesellschaft (1892, Heft 7, S. 374) publicirt; seitdem ist au 
Pieobachtungen nur noch wenig hinzugekommen, meine theoretischen An- 
schauungen haben sieh aber in gewissen Hinsichten etwas geändert. 

Meine Untersuchungen umfassen niclit, wie es nach dem der Kürze 
halber gewählten Titel scheinen könnte, das ganze Gebiet des Heliotropismus, 
sondern betreffen in erster Linie die Fortpflanzung der heliotropisclien 
Reizung; sie streifen aber auch verschiedene andere Fragen, und die 
theoretische Verwerthung der gewonnenen Resultate führt zu einigen all- 
gemeineren, nicht blos auf den Heliotropismus sich beschränkenden Schluss- 
folgerungen. 

§ 1. Dass eine heliotropische Reizung sich fortpflanzen könne, wurde 
zuerst von Ch. Darwin behauptet. In seinem in so mancher Hinsicht bahn- 
brechenden „Bewegungsvermögen der Pflanzen" (5, 400 — 415) theilt Darwin 
unter anderem auch höchst bemerkenswerthe Beobachtungen über die 
Localisation der heliotropischen Empfindlichkeit in den Organen gewisser 
Keimlinge mit; ich gebe im Folgenden nur eine kurze Uebersicht der 
wichtigsten Versuche Darwin' s, auf deren Details ich ohnehin im Laufe 
der vorliegenden Arbeit noch mehrfach einzugehen haben werde. 

Darwin' s Haupt-Untersuchungsobject war der Cotyledo von Phalaris 
canariensis. Bei einseitiger Beleuchtung krümrat sich derselbe schnell und 
sehr stark lichtwärts, wobei schliesslich der Obertheil sich in geneigter Lage 
geradestreckt und die Krümmung sich auf den Untertheil beschränkt. Wird 
aber die Spitze des Cotyledo durch eine aus Stanniol angefertigte Kappe 
oder durch eine geschwärzte Glaskappc vollkommen verdunkelt, so bleibt 
der Cotyledo selbst bei andauernder einseitiger Beleuchtung meist ganz gerade. 

l* 


Aus solchen, verschieilenartlg varilrton Verwuchen zieht Darwin den Rchlusa, 
das3 nur der obere Theil dea Cotyledo gegen einseitige Beleuchtung em- 
pfindlich ist, und er sagt (1. c, 405): ,,Wir müssen daher folyern, dass, 
wenn SämVtnyt' einem seitliclien Lichte frei ausgesetzt sind, ein ge- 
wisser Einßuss von dem oberen Theil nach dem unteren hingeleitet 
wird, ivelcher die Ursache ist, dass sich der letztere biegt''. — Im 
Ganzen dasselbe Resultat erhielt Darwin auch mit den Cotyledonen von 
Ävena sativa. 

Wurden Keimlinge von Phalaris in feinem feuchtem Sande cultivirt, so 
beobachtete Darwin wiederholt, dass sich der Cotyledo auch in seinem 
unterirdischen, also verdunkelten Basaltheil deutlich liclitwärts krümmte, und 
zwar bis zu einer Entfernung von melireren mm unter die Bodenober- 
fläche hinab; dabei liess derselbe hinter sich eine kleine, sciiarf contourirte 
sichelförmige Furche im Sande zurück. 

Ferner untersuchte Darwin junge Hypocotyle von Brassica oleracea 
und Beta vulgaris, und fand auch hier nur den oberen Theil gegen ein- 
seitige Beleuchtung empfindlich. Wurde das Hypocotyl mit durchsichtigem 
und sehr biegsamen Goldschlägerhäutchen umwickelt und dieses im oberen 
Theil von aussen geschwärzt, so krümmten sich die Keimlinge nicht licht- 
wärts, während eine starke LichtwärtskrUmmung des Untertheils eintrat, 
wenn das Goldschlägerhäutchen nicht geschwärzt war. Auch bei diesen 
Objeeteu wurde mitunter beobachtet, dass die heliotropische Krümmung sich 
einige mm weit unter die Bodenoberfläche hinab erstreckte. 

Ausser der Verdunkelung der Spitze wandte Darwin in einigen Ver- 
suchen (mit Phalaris und Brassica) auch noch ein anderes Verfahren an, 
um den Einfluss der einseitigen Beleuchtung der Spitze auf den Untertheil 
der Keimlinge zu eliminiren; er schnitt nämlich einfach eine mehrere Milli- 
meter lange Spitze des Cotyledo resp. des Hypocotyls ab. Es ergab sich, 
dass die geköpften Keimlinge auf einseitige Beleuchtung nicht reagirten. 
Auch dies sieht Darwin, allerdings nicht ohne einigen Vorbehalt, als einen 
Beweis dafür an, dass die heliotropische Krümmung des Untertheils dieser 
Organe nur durch einen von der Spitze aus zugeleiteten Einfluss verursacht 
wird. Ich werde jedoch in dem Kapitel X der vorliegenden Arbeit zeigen, 
dass ein solcher Schluss unzulässig ist, indem das Abschneiden der Spitze 
nicht blos den Einfluss der heliotropischeu Reizung derselben auf den Unter- 
theil des Keimlings eliminirt, sondern überdies auch die Eigenschaften des 
Stumpfes sehr wesentlich modificirt. 

Endlich hat Darwin auch noch die bekanntlich apheliotropische ') Keim- 
wurzel von Sinapis alba in den Bereich seiner Untersuchungen gezogen. 


*) Bekanntlich hat Darwin in seinem „Hewegtingsvermögen" die Ausdrücke 
„apheliotropisch" und ,,apogeotropiseh" für negativ helio- und geotropisch, .,diahelio- 
tropisch" und „diageotropisch" fiir transversal helio- und geotropisch eingeführt, 
während er für positiv helio- und geotropisch die einfachen Bezeichnungen „helio- 
tropisch" und „geotropisch" reservirte. Es ist wohl nicht zu leugnen, dass diese 


Nach Zerstörung der Wurzelspitze in einer Ausdehnung von weniger als 
1 mm durch Höllenstein hörte die Mehrzahl der Wurzeln auf gegen ein- 
seitige Beleuchtung zu reagireu, obgleich dieselben zu wachsen fortfuhren. 
Der hieraus gezogene Schluss, dass nur die Spitze der Wlirzelchen helio- 
tropisch empfindlich ist, ist ebenfalls unzulässig, denn es ist mindestens sehr 
wahrscheinlich, dass die Zerstörung der Spitze durch Höllenstein dieselbe 
Wirkung hat, wie das Abschneiden derselben. 

Seine Beobachtungen zusammenfassend (5, 414), hält es Darwin für 
einen bei Keimlingen wahrscheinlich gewöhnlichen Fall, ,,dass die Be- 
leuchtmig des oberen TJieils die Krümmung des imteren Theils be- 
stimmt'". Ob hingegen eine derartige Beeinflussung auch bei Organen ent- 
wickelter Pflanzen vorkommt, scheint ihm ,,(msserst zweifelhaft'', da er fand, 
dass die Verdunkelung der Spitze junger Stengel von Äsparagus ofßcinalis . 
sowie die Verdunkelung der Blattlamina bei Troimeolum majus und bei 
Ranuncuhis Ficaria den Untertheil des Stengels resp. den Blattstiel nicht 
hinderte, sich in ganz normaler Weise heüotropisch zu krümmen. 

Das Resultat der Versuche und Beobachtungen Darwins können wir 
fülgenderraassen zusammenfassen: 

In den Organen verschiedener Keimlinge ist nur die Spitze 
(resp. der obere Theii) heliotropisch empfindlich; von hier aus 
pflanzt sich die heliotropische Reizung weiter im Organ fort 
und veranlasst eine starke Krümmung im Untertheil des- 
selben, welcher selber der heliotropischen Empfindlichkeit 
ganz ermangelt. 

Die hervorragende Bedeutung dieser Entdeckung für die Physiologie des 
Heliotropisraua springt in die Augen, und in seinem bald darauf erschienenen 
Handbuch verwcrthet Pfeffer diese (und andere analoge) Angaben Darwin's 
in ausgiebiger Weise für theoretisch wichtige Schlussfolgerungen (14, an 
verschiedenen Stellen des Kapitels über Richtuugsbewegungen, S. 295 — 359). 


Terminologie bequemer i«t, als die sehwerlälligc Rezeiehmiiigsweise mit positiv, 
negativ und transversal; sie liat aber, worauf aucb von mehreren Seiten hingewiesen 
worden ist, den wesentlichen Nachtheil, dass dabei die nicht zu entbehrenden neutralen 
Ausdrücke verloren gehen, und hierin ist wohl auch der einzige Grund zu sehen, 
warum die Darwin 'sehe Bezeichnungswei.se sich nicht eingebürgert hat. 

Diesem Uebelstande lässt sich nun aber leicht durch eine kleine Ergänzung ab- 
helfen, die ich hiermit vorschlagen möchte. Dieselbe besteht darin, für die positive 
Richtung die Zusammensetzung mit ,,pros-" einzuführen (ganz analog der Zusammen- 
setzung mit ,,apo-" für die negative Richtung); „prosheliotropisch" und „pros- 
geotrojiiscli" wären hiernach gleichbedeuteiul mit positiv heliotropisch resp. geotropisch 
(ebenso natürlich auch bei anderen entsprechenden Ausdrücken), und die nicht zu- 
sammengesetzten Ausdrücke würden ihre übliche neutrale Bedeutung behalten. Ich 
hoffe, dass diese unbedeutende Neuerung, welche die Darwin 'sehe Bezeiehnungs- 
weise annehmbar macht, nicht den Unwillen der Feinde neuer Termini erregen 
wird, da der ISimi der neuen Bezeichnungen wohl ohne Weiteres verständlich ist, 
und daneben auch die alten Bezeichnungen sehr wohl im Gebrauch bleiben können, 
wo immer dies bequemer erscheinen mag. ■ 


§ 2. Die Angaben Darwin's, welcho manclien damals noch weit- 
verbreiteten Anschauungen stracks zuwiderliefen, sollten nicht lange un- 
widersprochen bleiben. Schon im folgenden Jahr nach dem Darwin'schen 
Werk erschien unter dem gleichen Titel eine Schrift von Wiesner (23), 
in welcher fast sämmtliche Resultate Darwin's, darunter auch die oben 
referirten, kritisirt und verworfen werden. Die Möglichkeit der Fortpflanzung 
einer heliotropischen Reizung wird von Wiesner auf's Entschiedenste be- 
stritten. Es sei aber im Voraus bemerkt, dass Wiesner's Kritik allenfalls 
nur demjenigen überzeugend erscheinen kann, der das betretlende Kapitel 
des Darwin'schen Werkes nicht gelesen oder nicht mehr in frischer Er- 
innerung hat. Wer aufmerksam und vorurtheilsfrei die Argumente beider 
vergleicht, dem lelirt die Wiesner'sche Kritik vor allem, dass deren Autor 
in einer vorgefassten Meinung befangen ist. 

Wiesner argumentirt in der That in recht eigenthümlicher Weise. Vor 
allem übergeht er diejenigen Objecto, mit denen Darwin die zahlreichsten, 
verschiedenartigsten und auch überzeugendsten Versuche ausgeführt hat und 
auf die sich seine Schlussfolgerungen in erster Linie stützen, nämlich die 
Cotyledonen der Gramineen, fast ganz mit Stillschweigen, und beschäftigt 
sich fast ausschliesslich mit Brassica oleracea, welche bei Darwin nur 
eine relativ geringe Rolle spielt. Dies wird damit motivirt (1. c, 6U), dass 
,yalle Blattgebilde im Vergleiche zu den Stengehi sich durch Com- 
plication ihrer Bewegungen auszeichnen"', und ,,dass man mit Stengeln 
leichter experimentiren kann''. Das ist nichts weiter als ein Sophisraa: 
das was Wiesner sagt, ist richtig für flache dorsiventrale Blatlorgane, 
passt aber ganz und gar nicht auf die orthotropeu, physiologisch radiären 
Gramineen -Cotyledonen, mit denen sich im Gegentheil entschieden be- 
quemer experimentiren lässt als mit den Keimstcngeln von Dicotyledoncn. 

Zunächst hält sich nun Wiesner an diejenigen Versuche Darwin's, 
in denen die Spitze des llypocotyls abgeschnitten oder durch directes Be- 
atreichen mit Tusche verdunkelt wurde, — Versuche, auf die Darwin sehr 
wenig Gewicht legt, indem er darüber nichts weiter sagt als (5, 410): 
„es ist aber nicht der Mühe iverth, diese Versuche mitzutheilen, ob- 
schon sie, soweit man sich auf sie verlassen kann, die folge^iden be- 
stätigen'^. In längerer Ausführung (23, Gl — 66) legt Wiesuer dar, dass 
die Versuche mit Abschneiden der Spitze nicht beweisend für die Darwin'sche 
Ansicht sind, was allerdings zutrifft. Die Versuche mit Tusche werden von 
Wiesner kurzweg verworfen, „iveil auch diese Art der Versuchs- 
anstellung zu roh ist, um irgendwelche sichere Schlussfolge zu erlauben" 
(1. c, 66). Das ist ein ganz unberechtigter Einwand; würde das Verfahren 
negative Resultate geben, so Hesse sich freilich einwenden, dass die Art und 
Weise der Verdunkelung nicht zuverlässig genug ist; wenn es aber ein 
positives Resultat (im Sinne Darwin's) giebt, so ist gar nicht einzusehen, 
wie dieses anders erklärt werden könnte als es durch Darwin geschah, — 
es müsste denn bewiesen werden, dass das Bestreichen des Obertheils des 


Hypocotyls mit Tusche im Stande ist, die Eigenschaften des Untertheils 
irgendwie zu raodificiren, was wohl als überaus unwahrscheinlich gelten kann. 
Jetzt erst wendet sich Wies n er gegen Darwin's hauptsächliche, oben 
kurz referirte Versuche mit Brassica oleracea. Er bestreitet nicht, dass 
die Lichtwärtskriimraung des Untertheils des llypocotjds durch die Be- 
leuchtung des oberen Theils bedingt wird; aber diese Abhängigkeit erklärt 
er anders als Darwin, nämlich auf Grund seines ,,Zugwachsthums". 
Von diesem von Wiesner angenomaienen ,,Zugwach8thum" wird noch in 
Kapitel VIII dieser Arbeit die Rede sein, daher kann ich mich hier kurz 
fassen. 

Die heliotropische Krümmung der Keimlinge beginnt in ihrem oberen 
Theil. Wenn dieser Theil sich bereits gekrümmt hat, so wirkt er auf den 
Untcrtheil als einseitige Last: er übt einen gewissen Druck auf die Licht- 
seite und einen gewissen Zug auf die Schattenseite desselben aus. Nun hat 
nach Wiesner eine solclie einseitige Zugwirkung des gekrümmten Obertheils 
ein ungleichmässiges Wachsthum der antagonistischen Seiten des Untertheils 
zur Folge, und zwar soll die gedehnte Schattenseite stärker als die ge- 
drückte Lichtseite wachsen ; in Folge dessen soll im Untertheil eine scheinbar 
heliotropische, in Wirkliclikeit aber durch eine ganz andere Ursache hervor- 
gerufene Krümmung zu Staude kommen. Dieses sogenannte „Zugwachsthum" 
unter dem EiuHuss des gekrümmten Obertheils, nicht aber die Fortpflanzung 
einer heliotropischen Keizuug vom Obertheil aus, verursacht es nach 
Wiesner, dass die Keimlinge sich nur dann lichtwärts krümmen, wenn 
auch ihr Obertheil beleuchtet ist. Nur darin stimmt Wiesner mit Darwin 
überein, dass auch er dem Untertheil des Hypocotyls die heliotropische Em- 
pfindliclikeit vollkommen abspricht. 

Seine Ansicht gründet Wiesner auf einen früher von ihm ausgeführten 
und in einer anderen Arbeit (21, 56—57) bereits beschriebenen Versuch mit 
Kressekeimlingen. Die einen Keimlinge standen aufrecht, andere rotirten 
um eine horizontale Achse, so dass die einseitige Wirkung der Schwerkraft, 
und folglich auch das „Zugwachsthum", ausgeschlossen war, und beide 
Gruppen von Keimlingen wurden mit horizontal einfallendem Licht einseitig 
beleuchtet; während nun die aufrecht stehenden Keimlinge sich in ihrer 
ganzen Länge lichtwärts krümmten, krümmte sich bei den rotirenden Keim- 
lingen nur der Obertheil, der Untertheil hingegen blieb gerade. Hieraus 
zog Wiesner den Schluss, dass der Untertheil der Keimlinge nicht helio- 
tropisch ist und dass seine Lichtwärtskrümmuug nur durch die einseitige 
Zugwirkung des gekrümmten Obertheils hervorgerufen wird. 

Auf diesen Versuch beruft sich Wiesner jetzt und fügt hinzu, dass die 
KohlUeiralinge kein anderes Verhalten als die Kressekeimlinge zeigen, wenn 
sie bei einseitigem Licht um eine horizontale Achse rotiren. Waren die 
Keimlinge nur 1 — 1,5 cm hoch, so krümmten sie sich in ihrer ganzen 
Länge oder bis zu "/a hinab; wenn sie aber 2—1 cm hoch waren, so 
krümmte sich nur der Va — V2 der Gesammtlänge umfassende Obertheil 


8 

(23, 72). — Diese Angabe, weit entfernt die Scliliissfolgeruugen Darwin's 
uiüzustossen, bietet vielmehr eine Bestätigung derselben gegenüber der von 
Wiesuer vorgenommenen Umdeutung. Denn Darwin hat seine Resultate 
an sehr jungen, nicht über V-i Zoll (= 1 'A cm) hohen Keimlingen von 
Brassica oleracea gewonnen; er sagt ausdrücklich (5, 409 — 410): „es ist 
nothivendif/, die Versuche an jungen Sämlingen von ungefähr eitlem 
halben Zoll oder noch etivas iveniger Höhe anzustellen, denn ivenn 
sie bis zu einem Zoll und darüber geivachsen sind, hört der basale 
Theil auf sich zu biegen^'. Und gerade für 1 — 1 V^ cm holie Keimlinge 
findet nun Wiesner, dass sie sich auch bei Rotation um horizontale Achse 
in der ganzen oder fast der ganzen Länge krümmen, dass also bei ihnen 
die Krümmung des Untertheils nicht durch „Zugwachsthum" bedingt, 
sondern thatsächlich heliotropisch ist. 

Derartige Rotationsversuche hat Wiesner auch mit Phalaris cana- 
riensis angestellt (23, 74). Das Resultat soll angeblich das gleiche gewesen 
sein; doch gibt Wiesner zu, dass hier der Unterschied zwischen den auf- 
rechten und den rotirenden nicht so erheblich war wie bei den Dicotylen- 
Keimlingen; ob er erheblich genug war, um daraufhin auch die mli Phalaris 
erhaltenen Resultate Darwin's allein durch „Zugwachsthum" erklären zu 
können, darüber äussert sich Wiesner leider nicht. Diese Versuche sind 
nebenbei (abgesehen von dem gleich zu erwähnenden) die einzigen, welche 
Wiesner mit Grammeen- Cotyledonen auszuführen für erforderlich ge- 
halten bat. 

Endlich bestätigt Wiesner (1. c, 77), dass die Keimlinge von Phalaris 
und Brassica bei ihrer Lichtwärtskrümmuug hinter sich eine Furche im 
Sande zurücklassen. Diese Thatsache fällt aber seiner Meinung nach nicht 
in die Wagschale „und beweist nur, dass die durch Heliotropismus 
und namentlich die durch das Zugwaclisthxim veranlasste Bewegung 
sich mit einer gewissen Kraft vollzieht'-'', die nach Wiesnor übrigens 
gewiss ,,nur eine geringe"- ist, da bei Cultur der Keimlinge in feiu- 
geschlämmtem Thon die Furcheiibildung nicht stattfindet. - - Auch hier muss 
also das ,, Zugwachsthum" herhalten, und es ist geradezu erstaunlich, was 
dasselbe alles soll leisten können; denn dass die bei der Furcheubildung im 
Sande entwickelte (selbstverständlich auf die Flächeneinheit zu berechnende) 
Kraft, namentlich in Anbetracht der cylindrischen Form der Keimlinge, keine 
„geringe", sondern im Gegentheil eine sehr bedeutende sein muss, bedarf, 
wie mir scheint, keiner Auseinandersetzung. 

Damit ist alles erschöpft, was Wiesner gegen die Beweiskräftigkeit 
der Versuche Darwin's geltend maciit. Seine Einwände laufen darauf 
hinaus, dass die von Darwin auf Reizfortpflanzung zurückgeführte Krüm- 
mung des Untertheils der Keimlinge möglicherweise durch „Zugwachsthum" 
bedingt gewesen sein könnte; dass dies thalsächlich der Fall war, ist durch 
Wiesner keiueswegs bewiesen worden, — ganz abgesehen von der hypo- 
thetischen Natur des „Ziigwachäthums" überhaupt, welches nichts mehr ist 


9 

als eine von Wiesner zur Erklärung einer bestimmten Beobachtung ge- 
machte, auf ihre Realität nicht geprüfte Annahme, wie an anderer Stelle 
dargelegt werden wird. 

Ein gewichtigeres Argument bilden, wenigstens anscheinend, einige Ver- 
suche, mittels deren Wiesner den directen Nachweis führen will, dass die 
directe Beleuchtung eines Organtheils keine Krümmung in einem benachbarten 
Theil des Organs hervorzurufen vermag, selbst wenn dieser zweifellos 
heliotropisch ist, — dass es also keine heliotropische Reizfortpflanzung giebt. 
Solche Versuche wurden gemacht mit Keimlingen von Brassica oleracea 
und Vicia sativa (23, 73 — 76), sowie mit Stengelorganen einiger entwickelter 
Pflanzen (l. c, 76); sie auch mit Gramineen-Gotyledonen zu machen, die 
wohl am ehesten ein positives Resultat versprachen, hat Wiesner unter- 
lassen. Diese Versuche werden von mir au den geeigneten Stellen besprochen 
und z. Th. controlirt werden, vorläufig genügt es zu bemerken, dass der aus 
ihnen gezogene Schluss sich als unrichtig erwiesen hat. 

Wie schon bemerkt wurde, ist die Opposition Wie sner's gegen Darwin's 
Schlussfolgcruug im Grunde genommen durch eine vorgefasste Meinung ver- 
ursacht: nach Wiesuer ist der Heliotropismus, ebenso wie der Geotropismus 
und alle analogen Erscheinungen, keine Reizersciieinuug, die Fortpflanzung 
der heliotropischen Reizung ist ihm folglich ein Absurdum ; darum muss 
Darwin unbedingt Unrecht haben. Wie Wiesner eigentlich den Begriff 
der Reizerscheinung begrenzen will, ist nicht leicht zu verstehen, denn auf 
weniger als einer Seite (33, 24 — 25) giebt er 4 verschiedene und von ein- 
ander unabhängige Charaktere einer Reizbewegung an, nämlich 1) dass sie 
ungemein rasch nach erfolgter Einwirkung der betreffenden äusseren Kräfte 
eintritt, 2) dass die Reizung sich fortpflanzt, 3) dass die Reizbewegungen 
auf Auslösungen schon vorhandener Spannkräfte beruhen, und 4) dass sie 
mit Wachsthum ,, selbstverständlich" nichts zu thun haben. Es fällt in die 
Augen, dass der Umfang dieser Merkmale ein sehr ungleicher ist, und dass 
eine ganze Reihe von Erscheinungen, die nach dem einen Merkmal zu den 
Reizbewegungen gehören, nach dem anderen von diesen ausgeschlossen werden 
müssten. Alle Terminologie ist ja freilich nur conventioneil, und falls 
Wiesner, wie es den Anschein hat, den Ausdruck ,, Reizbewegung" nur auf 
die Bewegungen der Mimosa, und ähnliche Fälle beschränken will, so ist 
das Geschmackssache; dann darf man aber nicht den obigen Punkt 2 als 
für die Reizbewegungen charakteristisch anführen, denn ob sich der Effect 
einer äusseren Kraft in einem Organ fortpflanzt oder nicht, kann doch 
offenbar für jeden einzelnen Fall nur empirisch festgestellt werden, und es 
könnte sehr wohl auch Reizbewegungen im Sinne Wiesuer' s geben, bei 
denen keine Fortpflanzung stattfände, und auch umgekehrt. Jetzt, wo die 
klare und consequent durchführbare Pfeffer 'sehe Definition der Reiz- 
erscheinungen als in der lebenden Substanz stattfindende Auslösungsvorgänge 
wohl ziemlich allgemein acceptirt ist, hat alles dies übrigens nur noch 
historisches Interesse. 


10 

§ 3. Wir sehen, class durcli Wiesner 's Eiuwiüule die Resultate 
Darwln's keineswegs widerlegt, sondern nur in Zweifel gestellt worden 
sind; der Zweifel bezieht sich übrigens nur auf die Interpretation der 
Beobachtungen Darwin 's, während diese selbst von Wiesner nieist 
gar nicht controlirt w^orden sind. Die Frage über die Fortpllanzung der 
heliotropischen Reizung bedurfte somit zu ihrer Lösung neuer, sorgfältiger 
und kritischer Untersuchungen. Während nun aber gewisse andere, ebenfalls 
von Wiesner bestrittene Angaben und Schlüsse Darwin's eine ganze (aller- 
dings recht unfruchtbare) Literatur in's Leben riefen, ist merkwürdiger Weise 
unsere Frage, trotz ihres zweifellos grossen Interesses, im ganzen bis heutzutage 
in derselben Lage geblieben^ in der sie die genannten Autoren gelassen haben. 

Nur eine Specialfrage, nämlich die Frage, ob die Beleuchtung der Lamina 
eine heliotropische Krümmung des Blattstiels resp. des Gelenks veranlassen 
kann, ist seitdem von zwei Forschern behandelt worden. Vöchting (10) 
experimentirte mit Malvaceen-BläÜGrü und fand, dass Blattstiel und Gelenk 
zwar direct heliotropisch reizbar sind, dass ihre Bewegungen aber auch 
unter dem alleinigen Einiiuss der Beleuchtung der Lamina stattfinden können. 
Vöchting's Experimente sind zweifellos sehr interessant, aber eine völlig 
befriedigende Entscheidung liefern sie wohl kaum, da die JMethode der Ver- 
suchsanstellung nicht einwandsfrei ist und die Ergebnisse nicht frei sind von 
unaufgeklärt gebliebenen Widersprüchen, — Krabbe gelangt bei seinen 
Untersuchungen von PJiaseolus (9, 253 — 260) zu einem ganz abweichenden 
Resultat: er fand nämlich, dass das Gelenk sich krümmt, wenn es direct beleuchtet 
wird, dass es hingegen durch Beleuchtung der Lamina nicht becinflusst wird. 

Ich erwähne diese Angaben nur der Vollständigkeit halber; eine nähere 
Besprechung derselben ist hier nicht erforderlich, da die betreffende Frage 
in meiner Arbeit nicht behandelt wird. Vor allen Dingen musste über das 
Verhalten radiärer, prosheliotropischer Organe, welches den einfacheren Fall 
darstellt, Klarheit gewonnen werden; deren Untersuchung und die Lösung 
der im Anschluss hieran auftaueilenden Fragen nahm soviel Zeit in Anspruch, 
dass ich von der Ausdehnung meiner Untersuchungen auf dorsiventrale 
Organe vorläufig Abstand nehmen musste. 

Von Herrn Geheimrath Prof. Pfeffer darauf aufmerksam gemaclit, dass 
die Frage über die Fortpflanzung der heliotropischen Reizung noch ihrer 
Lösung harrt, wiederholte ich zunächst die Darwin'sclien Versuche mit 
Phalaris und Avena. Gleich Eingangs stellte sich heraus, dass diese 
Objecto sich nicht ganz conform den Angaben Darwins verhallen: die 
einseitige Beleuchtung der Spitze becinflusst zwar in hohem Grade die helio- 
tropische Krümmung des Unterthcils, aber auch dieser selbst ist, freilich in 
weit geringerem Grade als die Spitze, gegen einseitige Beleuchtung em 
pfindlich und krümmt sich auch dann heliotropisch, wenn die Spitze voll- 
kommen verdunkelt ist. Dieses Ergebniss gab zu einer Reihe von Special- 
fragen Veranlassung, welche am Cotyledo von Avefia, als dem günstigsten 
Object, gelöst wurden. Ferner gelang es mir den directen Beweis für die 


11 

Fortpflanzung der heliotropischen Reizung, welcher Darwin misslungen war, 
in ausreichender Weise zu führen, sowie einige diese Fortpflanzung be- 
treffende Specialfragen zu entscheiden. Den Versuchen mit den Cotyledonen 
dieser und noch einiger anderer Gramineen ist das Kapitel III der vor- 
liegenden Arbeit gewidmet. 

Weiter untersuchte ich die Keimlinge einiger Gramineen aus der Unter- 
familie Payiiceae, welche eigenartige und sehr bcmerkenswerthe Verhältnisse 
bieten (Kapitel IV), die Keimstengel zahheicher Dicotyledonen (Kapitel V), 
prosheliotropische Blätter und Blattstiele (Kapitel VI) und Stengelorgane 
entwickelter Pflanzen (Kapitel VII). Die Vertheiluug der heliotropischen 
Empfludlichkeit erwies sich in verschiedenen Fällen als verschieden, es 
wurden unter Anderem auch Organe gefunden, die in ihrer ganzen Länge 
gleichraässig heliotropisch empfindlich sind und bei denen die Krümmung des 
Untertheils durch die einseitige Beleuchtung der Spitze nicht verstärkt wird; 
das schliesst aber die Möglichkeit der Fortpflanzung der heliotropischen 
Reizung nicht aus, und ich konnte in der That den directen Nachweis 
dieser Fortpflanzung für sämmtliche untersuchte Objecte erbringen. Bei ge- 
wissen Objecten begegnete der Nachweis allerdings Schwierigkeiten, die haupt- 
sächlich durch die Untersuchungsmethode bedingt waren, schliesslich aber die 
Erzielung positiver Resultate nicht verhinderten ; bei zahlreichen anderen Objecten 
gelang hingegen der Nachweis leicht und in höchst schlagender Weise. 

Die Schlussfolgerungen aus den Versiiclien werden in den bisher er- 
wähnten Kapiteln unter der stillschweigenden Voraussetzung gezogen, dass 
das Wiesner' sehe ,,Zugwachsthura" beim Zustandekommen der beobachteten 
Krümmungen keine Rolle spielt, — eine Voraussetzung, deren Richtigkeit 
sich eigentlich schon aus einer ganzen Anzahl der betreflendeu Versuche 
von selbst ergiebt. Speciell ist dann aber noch der Zugwachsthumshypothese 
das Kapitel VIIL gewidmet, wo diese einer Kritik unterzogen und wo an 
der Hand besonderer Versuche des Näheren dargelegt wird, dass das „Zug- 
wachsthum" nicht nur au den beobachteten Erscheinungen unbetheiligt ist, 
sondern dass dasselbe überhaupt nicht existirt. 

Das Kapitel IX, welches gewissermassen den „Allgemeinen Theil" der 
Arbeit darstellt, enthält, neben einigen zu meinem Hauptthema nicht in 
directer Beziehung stehenden Versuchen, hauptsächlich eine Darlegung der 
theoretischen Ergebnisse, zu denen mich verschiedene, in mehreren Kapiteln 
zerstreute Versuchsresultate geführt haben, nebst Erörterungen darüber, in- 
wieweit die gewonnenen Resultate eine allgemeinere Giltigkeit beanspruchen 
dürfen. Hier wird u. A. der indlrecte Beweis geführt, dass auch die 
geotropische Reizung sich fortzupflanzen vermag. 

Das Kapitel X endlich beschäftigt sich mit den bemerkenswerthen und 
auch ein allgemeineres Interesse darbietenden Wirkungen, welche, wie ich 
bei Gelegenheit der Untersuchungen über die Verlheilung der heliotropischen 
Empfindlichkeit bei den Gramineen-lK^nwWn^im fand, das Abschneiden der 
Spitze des Cotyledo bei diesen Keimlingen zur Folge hat. 


12 


IL Methodisches. 

§ 4. Tm im Fulgemlen den Gang der Darstellung möglichst wenig 
aufzuhalten, sei hier zunächst soweit als thunlich dasjenige mitgethcilt, was 
über die Vorbereitung und Ausführung der Versuche zu sagen ist. 

Vorbereitung des Materials. Bei den meisten meiner Versuche 
kam CS darauf an zu bestimmen, welchen Einfluss gewisse künstliche Ein- 
grille (z. B. Verdunkelung der Spitze) auf die heliotropische Krümmungs- 
fähigkeit der untersuchten Objecto haben; es musstc also nach Moglichkeil 
dafür gesorgt werden, dass die natürliche Krümmungsfäliigkoit der Versuchs- 
und der Vergleichsobjcctc gleich sei, damit die beobachtete Dilferenz that- 
sächlich nur die Wirkung des künstlichen Eingrifies darstelle. Diese Gleich- 
heit ist nun aber im allgemeiueu nicht gegeben. Die KrUramungsfähigkeit 
variirt nicht nur sehr erheblich mit der Entwickelungsphase der Objecte, 
sondern sie ist auch bei gleicher Entwickelungsphase individuell in weiten 
Grenzen variabel, — wofür in den specielleu Kapiteln Beispiele angeführt 
werden sollen. Aeusserliche Gleichheit bietet sehr wenig Garantie für Ver- 
glcichbarkeit in Bezug auf die heliotropischc Krümmungsfähigkeit, und der 
Vergleich zweier einzelner Individuen konnte leicht zu ganz irrthümlicheu 
Schlüssen führen; zur Erzielung zuverlässiger Wcrthe ist es daher erforderlich, 
in jedem einzelnen Versuch nicht nur mit möglichst gleichartigen, sondern 
überdies mit möglichst zahlreichen Objectcn zu experimentiren, und die 
Mittelwerthe der Bestimmungen, die bei den Gruppen gleich behandelter 
Objecte gefunden werden, mit einander zu vergleichen. Bei Versuchen 
mit Keimlingen lassen sich diese Forderungen durchführen, sie er- 
fordern aber eine sorgfältige Vorbereitung und Auswahl des Aussaat- 
materials. 

Ich verfuhr folgeudermassen. Die Samen wurden, eventuell (z. B. bei 
Ävena sativa) nach Enthülsung, in grosser Zahl in eine flache Wasser- 
schicht gelegt. Selbst wenn die Keimung sehr gleichmässig erfolgte, fanden 
sich 2 — 3 Tage später die Keimlinge in recht verschiedenem Grade ent- 
wickelt. Nun wurden die zurückgebliebenen oder nicht ganz normal ent- 
wickelten Keimlinge entfernt, die übrigen nach ihrem Entwickelungsgrade 
sortirt, und jeder Satz, möglichst gleichartiger Keimlinge wurde auf einige 
kleine Töpfe mit gleichmässig feucliter gesiebter Gartenerde vertheilt; die 
Töpfe blieben dann im Dunkeln stehen, bis sich die oberirdischen Theile 
der Keimlinge genügend entwickelt hatten. So gelang es bei einer Aussaat 
von ca. 100 oder mehr Samen mehrere Sätze von Keimlingen zu erzielen, 
in denen die Keimlinge untereinander nicht bloss gleich alt, sondern auch 
annähernd gleich gross waren (einzelne abweichende wurden entfernt) ; die 
Keimlinge eines solchen homogenen Satzes wurden für den Versuch in 
Gruppen getheilt, von denen die einen als Versuchs-, die andern als Ver- 
gleichsobjecte dienten; jede Gruppe umfasstc in der Regel 1 — 10 ExemplarCc 


13 

Für manche Versuche, für welche besonders zahh-eiche Keimlinge erforderlich 
waren, konnte auf diese Weise völlig gleichartigea Material in genügender 
Menge nicht erlangt werden; in solchen Fällen sorgte ich wenigstens dafür, 
dasä die verschieden grossen Keimlinj^e gleichmässig auf die einzelneu Gruppen 
vertheilt wurden. 

Beim Operiren mit Dicotylen Keimlingen hat man ferner noch zu beachten, 
dass es nicht einerlei ist, von welcher Seite man dieselben beleuchtet. Der 
Keimstengel trägt hier eine nickende Knospe (unter diesen Ausdruck sub- 
summireich auch die Cotyledoneu resp. Primärblätter): ich will mit Wiesner 
diejenige Seite des Keimstengels, welche der nickenden Knospe zugewandt 
ist, als Vorderseite, die entgegengesetzte als Hinterseite bezeichnen. Es ist 
nun eine bekannte Thatsache, dass vielen dicotylen Keimlingen eine autonome 
Nutation eigenthümlich ist, welche die Ilinterseite des Keimstengels concav 
zu machen strebt; bei vielen Species ist diese autonome Nutation vom Licht 
unabhängig, bei einigen aber, — sehr deutlich z. B. bei Pharhitis Ins- 
X)ida, — ist Beleuchtung eine Bedingung für ihr Zustandekommen (hier hat 
das Licht eine Wirkung der gleichen Art wie bei der sog. Photoepinastie). 
Wird nun ein solcher autonom in ganz bestimmter Ebene sich krümmender 
Stengel einseitiger Beleuchtung ausjfesetzt und zu heliotropischer Krümmung ver- 
anlasst, so werden sich offenbar .die beiden von einander unabhängigen Krüm- 
mungen in verschiedener Weise mit einander combiniren müssen. Ist die Hinter- 
seite des Keimstengels beleuchtet, so summiren sich beide Krümmungs- 
bestrebungen und es resultirt eine stärkere Krümmung, als der Heliotropismus 
allein hervorgerufen hätte ; bei Beleuchtung der Vorderseite wirken sie einander 
entgegen, die heliotropische Krümmung wird also vermindert und kann 
eventuell garnicht in die Erscheinung treten. Ist endlich die eine Flanke 
beleuchtet (welclie Stellung ich als normale Orientirung des Keimstengels 
bezeichnen werde), so wirken die beiden krümmenden Factoren in aufeinander 
senkrechten Ebenen, und das Resultat ist eine Krümmung des Keimlings in 
einer intermediären Ebene '); diese combinirte Krümmung kann in ihre Com- 
poneuten zerlegt werden: die Projection derselben auf die Symmetrieebene 
des Keimlings giebt uns die Nutationskrümmung, und die Projection auf 
die Ebene des Lichteinfalls die heliotropische Krümmung in ihrer reinen 


1) Genau genommen wird die Krünimung nur dann in einer Ebene liegen, wenn 
autonome und heliotropisclie Kmmniungsrähigkeit in ganz gleicher Weise über die 
wacbsende Region des Keimstengels veitheilt sind und folglich in allen Theilen der- 
selben in dem nämlichen Vediältniss zu einander stehen; besteht diese Gleichheit 
nicht, ist z. B. in Folge bevorzugter heliotropischer Empfindlichkeit der Spitze das 
Verhältniss der heliotropischen zur autonomen Krümmungsfähigkeit im Obertheil des 
Keimstengels ein günstigeres als im Untertheil, so wird die Ablenkung von der 
Ebene des Lichteinfalls in jenem eine geringere sein als in diesem, — folglich wird 
der Keimstengel nicht eine ebene Curve, sondern eine Raumcurve beschreiben, wie 
das auch Wiesner (20, 8) beobachtet hat. Das tangirt übrigens die im Text ge- 
machten Betrachtungen nicht. 


u 

Form'). Sehr ansohnulicli sind diese Verliältnisse z. H. bei Pharhitis 
hisplda, wo Nntatioii'-kriimnuiiip: iiiul heliotropisi'he Kriimmnnt»; ungefähr 
gleich stark sind; bei der Mehrzahl der von mir iinterbuchteu Keimlinge 
ist hingegen der Einlluss der Nutaliou weit geringer als derjenige des 
Heliotropismua, die Ableiikinig der Kriimuningsebene von der Ebene des 
Lichtt'infalls ist fast unmerklich, und alsdann können wir ohne merklichen 
Fehler die vorhandene Krümmnng als rein heliotropische ansehen; während 
bei Beleuchtung von der Vorder- oder Ilinterseite die gleichzeitige Wirkung 
einer selbst schwachen Nutation den Grad der Krlimmung nicht unwesentlich 
beeinflussen könnte. Bei vielen Keimlingen mag vielleicht die in Frage 
stehende Nutation ganz fehlen, doch ist es sehr schwer dies sicher fest- 
zustellen; das Verhalten der Keimlinge im Dunkeln (wo z. B. Brassica 
NapHS kerzengerade aufrecht wächst) ist allein nicht entscheidend, da ja 
die Nutation an Beleuchtung gebunden sein kann; am Liclit aber kann eine 
schwache Nutation durch die individuellen Verschiedenheiten der helio- 
tropischen Krlimmungsfähigkeit verdeckt werden. Um vor Fehlern gesichert 
zu sein, ist es daher bei heliotropischen Versuchen mit Dicotylen-Keimlingen 
immer erwünscht, denselben die normale Orientirung zum Licht zu geben; 
und unbedingt erforderlich ist diese Vorsichtsmassrcgel dann, wenn fest- 
gestellt werden soll, ob überhaupt heliotropischo Krümmung stattfindet, — 
sonst würde man riskiren entweder eine Nutationskrümmuug für eine helio- 
tropische zu halten, oder aber keinen Heliotropismus zu finden, wo solcher 
thatsächlich vorhanden ist. 

Au3 dem Gesagten folgt, dass bei Versuchen mit Dicotylen-Keimlingen 
diese in jedem Topf nicht blos möglichst gleich gross, sondern über- 
dies mit ihren Symmetrie -Ebenen einander parallel gerichtet sein müssen. 
Ich suchte dies zu erreichen, indem ich die genügend weit ent- 
wickelten Keimlinge schon beim Einpflanzen so orientirte, dass ihre 
Symmetrie-Ebenen einander parallel standen; doch führte das nur theil- 
weise zum Ziel, denn mit fortschreitender Entwickelung änderte sich 
jedesmal die Lage der Symmetrie Ebene wenigstens bei einem Theil der 


') Diese Verhältnisse wurden von H. Müll cm- (11, 3) im Wesciitllclien richtig 
erkannt und gewürdigt. Einen merkwürdigen Fehler in der Deutung der richtig 
beobachteten Thatsachen beging hingegen Wiesner (20). Die ungleiche Lichtwärts- 
krüniinnng der Keinistengel bei Beleuchtung von verschiedenen Seiten schreibt dieser 
Forscher nicht der Combination von Heliotropisnuis und autonomer Nutation zu, 
sondern einer ungleichen heliotropisehen Emptindliehlccit oder Krümnnmgsfähigkeit 
der verschiedenen Seiten des Keimstengels (1. c, 1, 31); desgleichen für Geotropismus. 
Und doch wird in der nämlichen Arbeit (S. 9, 13) das Bestehen eines autonomen, 
von einseitiger Licht- und Gravitationswirkung unabhängigen Krümnuingsbestrebens 
nachgewiesen, dessen Mitwirkung bei der heliotropischen und geotrnpischen 
Krümmung n(nhwendig lu den von Wiesner beobachteten Erscheinungen führen 
niuss, — so dass Wiesner' s Annahme einer verschiedenen helio- und geo- 
trnpischen Empfindlichkeit der verschiedenen Seiten des Keimstengels durcli die von 
ihm selbst beigebraclitea Thatsachen widerlegt wird. 


15 

Keimlinge^)- Es bleibt nichts anderes übrig, als entweder alle Keimlinge 
mit abweichender Symmetrie Ebene zu entfernen, oder aber si'ch damit zu 
begnügen, dass die Mehrzahl der Keimlinge eines Satzes normal orientirt 
sind, und die abweichend oricutirten gleichmässig unter die verschiedenen 
Gruppen zu vertheilen. 

Hat man es mit kleinen und leicht keimenden Samen zu thun (wie die 
meisten Paniceen, Brassica Najms)^ so kann man, um geeignetes Ver- 
suchsmaterial zu erlangen, auch ein einfacheres Verfahren einschlagen: man 
sät eine grosse Anzahl Samen in die Töpfe, und entfernt spriter alle die 
Keimlinge, welche aus irgend einem Grunde für den Versuch nicht geeignet 
sind, — was freilich den grössten Theil der Gesammtzahl ausmacht. In 
manchen Fiillen ist es zweckmiissig, die Ti)pfe zunächst eine Zeitlaug ein- 
seitig zu beleuchten, bis sich die meisten Keimlinge ziemlieh stark helio- 
tropisch gekrümmt haben; man entfernt dann alle bis auf eine Anzahl aus- 
gewählter, die bei gleicher Grösse sich auch ungefähr gleich stark dem 
Lichte zugeneigt haben, und hat so eine Garantie für annähernd gleiche 
Krümmungsfähigkeit der für den Versuch zu benutzenden Keimlinge; dies 
Verfahren habe ich bei den Pamcee?i-Keimliugen oft angewandt. 


•ö'^ 


§ 5, Beleuchtungsbedingungen, Bei allen Versuchen, soweit sie 
nicht im Dunkelzimmer angestellt wurden (abgesehen nur von einigen Vor- 
versuchen), bediente ich mich heliotropischer Kammern aus mattschwarzem 
Carton, welche an der Vorderseite offen, an der Hinterseite mit einer licht- 
dicht schliessenden Thür versehen waren. Der grösste Theil der vorderen 
Oeflnung wurde noch mit mattschwarzem Carton verdeckt, so dass für den 
Eintritt des Lichts nur ein horizontaler Spalt von einigen cm Breite übrig 
blieb. Als Lichtquelle diente bei der grossen Mehrzahl der Versuche eine 
Argandlampe, welche unverrückt in einer Entfernung von 65 cm von den 
Vorderseiten der heliotropischen Kammern stand und deren Flamme eine 
constante Höhe hatte. Flamme, Spalt und Objecte befanden sich auf gleichem 
Niveau, die Objecte wurden also nur mit horizontal einfallendem Licht 
beleuchtet. Das Licht passirte eine grosse, Wasser enthaltende Cuvette mit 
parallelen, ca. 5 cw von einander entfernten Spiegelglaswänden. Bei den 
unten mitzutheilenden Versuchen gelangte, soweit nicht das Gegentheil 
bemerkt ist, durchgängig diese Art der Exposition zur Anwendung. 
Bezüglich der Aufstellung der Objecte sei noch folgendes erwähnt: Wenn 


l) Diese Aendenmg wird bewirkt durch Torsionen im Keimstengel ; dass solche 
Torsionen stattfinden und sogar sehr stark sein können, zeigte mir namentlich deutlich 
ein Versuch mit etiolirten Keimlingen von Lepidium sativum, welche behufs Bestim- 
mung der Wachsthumsvertheilung mit Tuschmarken von 2 zu 2 mm versehen worden 
waren; im Laufe von 24 Stunden erfuhr die 10 mm lange markirte Region bei den 
meisten Hypocotylen eine ansehnliche Torsion (erkennbar an der Anordnung der 
ursprünglich eine verticale Reihe bildenden Tuschmarken), welche bei einigen Keim- 
lingen fast 180" betrug. 


16 

nicht siimmt lichte in einom Topfe betiiiilliclie Olijecte geraile uml vertical 
standen, so wurde die Aufstellung so gewühlt, dass keines von ihnen im 
geringsten der Lichtquelle zugeneigt war; waren alle Objecte schon in einer 
bestimmten Richtung geneigt, so wurden sie so aufgestellt, dass die Neigung 
gerade von der Lichlquelle weg gerichtet war. 

Bei den ira Frühling und Sommer ausgeführten Versuchen diente meist 
anstatt der Gaslampe ein Ostfenster als Lichtquelle, im übrigen blieb 
die Versuchsanstelluug die nämliche, abgesehen von der UeberflUssigkeit 
der Cuvette mit Wasser. Je nach der lierrschenden Lichtintensität 
standen die Objecte entweder dicht am Fenster oder bis zu 3 ?n davon 
entfernt; wo nicht anders gesagt, ist Beleuchtung mit hellem Tageslicht 
gemeint. 

Während die Versuche mit Keimlingen stets im Laufe eines Tages zum 
Abschluss gebracht werden konnten, erwies sich bei den (meist mit Tages- 
licht ausgeführten) Versuchen mit Organen entwickelter Pflanzen eine vom 
Morgen resp. Nachmittag bis zum Abend dauernde Exposition mehrfach als 
für den erstrebten Zweck ungenügend. In solchen Fällen wurden die Pflanzen 
über Nacht an Ort und Stelle gelassen, so dass sie von Sonnenaufgang an 
nochmals mehrere Stunden lang einseitiger Beleuchtung ausgesetzt waren. 
In den Angaben über die Dauer der Exposition bei solchen Versuchen ist 
die Nachtzeit mit einbegriffen, so dass also die wirkliche Dauer der 
einseitigen Beleuchtung erheblich geringer ausfällt als die angegebene 
Stundenzahl. 

lieber die Versuche am Klinos taten, welche sämratlich im Dunkel- 
zimmer ausgeführt wurden, ist folgendes zu bemerken. Die für die Versuche 
bestimmten, sorgfältig ausgewählten Keimlinge waren in kleine Thonzellen 
mit feuchten Sägespänen gepflanzt, deren Oeftnung mit weitmaschigem Tüll 
verbunden wurde. An den vertical gestellten Deckel des Klinostatenkastens 
wurde eine Blechscheibe von 1 2 cm Radius angeschraubt, auf deren äusserer 
Fläche, in der Nähe des Randes, 5 radial gerichtete, federnde Blechhülsen 
zur Aufnahme der Thonzellen angelöthet waren; durch Verschieben der Thon- 
zellen in ihren Hülsen konnte der Scliwerpunkt der ganzen Vorrichtung 
centrirt werden. Die Keimlinge rotirten in verticaler Ebene, so wie die 
Zeiger einer Uhr mit vertikalem Zifferblatt, und waren somit der Einwirkung 
der Gravitation entzogen, während sie durch die in der Verlängerung der 
Uradrehungsachse befindliche Flamme einer Argandlarape continuirlich von 
einer und derselben Seite beleuchtet wurden. 

Was die Temperatur Verhältnisse anbetrifft, so herrschte in fast 
allen Versuchen gewöhnliche Zimmertemperatur (ca. 18**); bei den im Dunkel- 
zimmer ausgeführten Versuchen war die Temperatur meist höher, doch nicht 
über 23'\ Diese ein für alle mal gemachte Bemerkung genügt, und in den 
speciellen Kapiteln werde ich die Temperatur, welche bei den einzelnen 
Versuchen herrschte, nicht weiter berücksichtigen. 


17 


§ G. Verdunkelung der Spitze. Zur Verdunkelung der Spitze 
bei den sich allmällg zuschärfenden Cotyledonen der Gramineen dienten 
vornehmlich, nach dem Vorgange Darwin 's, kleine aus Stanniol verfertigte 
Kappen : Stanniolstreifchen von passender Breite wurden in mehrfacher Schicht 
um eine Stecknadel oder um Drahtstücke von der erforderlichen Dicke ge- 
wickelt und das eine Ende des entstehenden Röhrchens sorgfältig zugekniffen. 
Die Kappen wurden entweder etwas breiter gemacht als das zu bedeckende 
Object und einfach lose auf dessen Spitze aufgesetzt (so namentlich bei 
zarteren Objecten, wie die Paniceen-KeimWuge), oder aber sie wurden 
ziemlich eng gewählt und mit einigem Druck auf die Spitze des Objects bis 
zu dem gewünschten, vorher durch einen Tuschstrich markirten Niveau auf- 
geschoben; die Kappen wurden in diesem Fall um einige mm länger ge- 
nommen als die in sie eingeschlossene Spitze des Objects, um letzterer freien 
Raum zum Wachsthum während des Versuches zu lassen (vergl. Fig. 1 1 & 
auf S. 37). Das zweite Verfahren gewährleistete einen völlig dichten An- 
schluss des unteren Randes der Stanniolkappe an das Object, was sicli jedoch 
als für den Zweck nicht wesentlich herausstellte. Die Stanniolkappen innen 
zu scliwärzen, wie es Darwin that, ist ganz überflüssig. 


a 


IV 1° 


h 


X 


y 


I 


n-b 


Fig. 1. 

I. Scheinatischer Längsschnitt durch einen Keimling von Avena 

sativa mit aufgesetzter „Papicrschürze". 

IIa und IIb. Querschnitte durch „Papierschürze" und Keimling in 

den Niveaus a und b der Zeichnung I. 
Ausserdem wurde noch eine aus mattschwarzera Papier verfertigte Vor- 
richtung benutzt, von der die Fig. 1 eine Vorstellung giebt. Sie bestand 
aus einem zweimal gebrochenen Papierstreifen, dessen kürzerer Obertheil 
mittelst Scheere und Leim in eine Art nur nach hinten offenes Kästchen 
verwandelt war; der herabhängende untere Theil, zunächst nur dazu be- 
stimmt, die Vorrichtung im Gleichgewicht zu halten, war längsgefaltet, und 
um seitliche Verschiebung zu vermeiden, waren seine beiden Ränder am 
unteren Ende durch ein angeklebtes abstehendes Papierstreifchen verbunden. 
In dem kurzen, unter 45 " geneigten Mittelstück wurde ein Loch eingestochen, 
gerade gross genug, um die ganze Vorrichtung (die ich kurz als „Papier- 
schürze" bezeichnen werde) mit etlicher Reibung einige mm weit auf die 
Spitze des Cotyledo aufzuschieben, wie Fig. 1^ im Längsschnitt darstellt. 
Fiel horizontales Licht in der Richtung ein, welche in Fig. 1' durch Pfeile 
angedeutet ist, so war der ganze Untertheil des Cotyledo voll einseitig be- 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. VII. Heft I. O 


18 

leuchtet, dagegen die iuiKästclicn cingosclilossciic Spitze völlig vcrclunkelt; durch 
das Loch im geneigten Mittelst iick konnte Licht in das Kästchen um so weniger 
eindringen, als sich das Loch selber, wie ersichtlich, schon im Schatten befand. 

Die Verschiedenheit meiner unten mitzutheilenden Ergebnisse über die 
Wirkung der Spitzenverdunkelung von den entsprechenden Resultaten eines 
so zuverlässigen Beobachters wie Darwin legt die Vermuthung nahe, ob 
die Dift'crenzen nicht einfach daher rühren, dass in meinen Versuchen die 
Spitze der Keimlinge nicht vollständig genug verdunkelt war. Ich sah mich 
daher veranlasst diesen Punkt einer sehr aufmerksamen Beachtung zu unter- 
ziehen und kann versichern, dass in dieser Hinsicht meine Versuchsanstellung 
keine merklichen Fehlerquellen aufweist. Zunächst überzeugte ich mich von 
der vollkommenen Undurchlässigkeit des benutzten Stanniols und schwarzen 
Papiers für Licht. Die Prüfung geschalt nicht nur direct mikroskopisch, 
sondern auch durch besondere physiologische Versuche. Keimlinge von 
Ävena sativa, welche schon auf sehr schwache einseitige Beleuchtung 
reagiren, wurden theils in mit einfacher Stanniolschicht umwickelte Glasröhren, 
theils in aus schwarzem Papier geklebte Röhren eingeschlossen, d. h. die 
Röhren wurden um die einzelnen Keimlinge herum mit ihrer Basis in die 
Erde des Topfes gesteckt, so dass sie vertical standen und dass von unten 
kein Licht eindringen konnte; die Röhren waren so breit, dass sie für eine 
sehr deutliche Krümmung der Keimlinge genügend Raum boten; sie endeten 
offen einige cm über der Spitze der Keimlinge. Die so verdunkelten Keim- 
linge wurden zusammen mit unverdunkelten Vergleichskeimlingen in der 
gewöhnlichen Weise cxponirt. Wenn die Vergleichskcimlinge bereits sehr 
stark heliotropisch gekrümmt waren, erwiesen sich die verdunkelten Keimlinge 
stets als vollkommen gerade. Sicher ist also, dass Stanniol sowohl (selbst 
in einfacher Schicht) als auch schwarzes Papier nicht dasjenige Quantum 
Licht durchlassen, welches im Stande wäre während der üblichen Versuchs- 
dauer eine merkliche heliotropische Wirkung bei einem der am meisten 
krümmungsfähigen Objecte hervorzurufen. 

Es bleibt also nur die Möglichkeit, dass von unten her etwas Licht zu 
dem verdunkelten Theil der Keimlinge dringen könnte, da hier freilich ein 
absolut dichter Schluss kaum erzielbar ist. Dies wäre aber nur reflectirtes 
Licht, und da die Erde in den Töpfen fast schwarz war und das horizontal 
einfallende Licht deren Oberfläche nur eben streifen konnte, so darf man 
die Menge des nach oben reflectirtn Lichts wohl als verschwindend klein 
ansehen; aber selbst wenn man dies bezweifeln wollte, so ist jedenfalls das 
Licht, welches auf diese Weise zum vordunkelten Theil des Keimlings ge- 
langen köinite, nicht mehr einseitig, und man beachte, dass die Aufgabe 
unserer Verdunkelungsvorrichtungen auch dann erfüllt wäre, wenn dieselben 
zwar nicht alles Licht überhaupt, wohl aber einseitiges Licht völlig aus- 
schliessen würden. Die letzten Zweifel endlich werden durch die in § 29 
mitzutheilenden Versuche mit Payiiceen beseitigt, welche überzeugend dar- 
thun, dass selbst lose aufsitzende Stanniolkappen den Zutritt heliotropisch 


19 

wirksamen Lichts zu dem bedeckten Theil des Keimlings vollkommen aus- 
schliessen. 

Hei den Dicotylen Keimlingen kommt es, wie gezeigt werden wird, nicht 
auf die Verdunkelung der Knospe, sondern auf die Verdunkelung der Spitze 
des Keimstengels an. Die für die Oramineen-KelmWnge verwandten Vor- 
richtungen sind hier nicht anwendbar, und die Verdunkelung musste mittelst 
eines Stanniolverbandes bewerkstelligt werden, welcher in folgender Weise 
angelegt wurde. Ein Stauniolstreifchen von geeigneter Länge und Breite 
wurde um den Keimstengel gewickelt, so dass es ein enges mehrschichtiges 
Röhrchen bildete, und dieses Röhrchen wurde dann mittels Plncette vorsichtig 
bis an die äusserste Spitze des Keimstengels emporgeschoben {v^ Fig. 2). 
Da die äusserste Spitze gewöhnlich etwas verdickt ist, so wurde häufig 
schon hierdurch allein ein festes Anschliessen des Stanniolröhrchens an dessen 
oberem Ende erzielt; war das nicht der Fall, so wurde das Röhrchen am 
Ende, oder auch der ganzen Länge nach, mit der Pincette bis zu allseitig 
festem Anschliessen eingekniffen. Ein solcher Stanniolverband ist freilich ein 
bedeutend weniger zuverlässiges Verdunkelungsmittel als die bisher be- 
sprochenen; seine Mängel, die sich daraus ergebenden Fehler und deren mög- 
licher Betrag können aber erst an anderer Stelle erörtert werden. Ausser dem 
Stanniolverband und zuweilen gleichzeitig mit ihm, wie in Fig. 2 dargestellt, 
kamen ferner Stanniolkappen zur Verwendung, von solcher Breite,dass sie eben 
auf die Knospe aufgeschoben werden konnten, und von solcher Länge, dass sie 
ausser der Knospe noch einige mm des Keimstengels verdunkelten (k, Fig. 2). 


Fig. 2. 

Ein Keimling von Brassica Napus mit Stanniolrölirchen (Verband) v 
und Stanniolkappe k, im schematischen Längsschnitt. Der Keimling ist 
zum Liclit normal oricntirt und von der Vorderseite gesehen. Der Ein- 
fachheit halber sind die Cotyledonen bereits aufgerichtet dargestellt. 

§ 7. Verdunkelung des Untertheils. Bei den Versuchen über 
Fortpflanzung des heliotropischen Reizes bei Keimlingen benutzte ich zur 
Verdunkelung des Untertheils (d. i. des ganzen Keimlings mit Ausnahme 
einer mehr oder weniger kurzen Spitze) 3 verschiedene Verfahren. 

1) Papierschürzen. Die nämliche Vorrichtung, welche in Fig. 1 ab- 
gebildet ist, kann auch dazu dienen den Untertheil des Keimlings zu ver- 
dunkeln, während die Spitze beleuchtet wird: man braucht die Keimlinge 
nur anders aufzustellen, so dass in Fig. 1, bei gleicher Stellung der Schürze, 
das Licht nicht von links, sondern von rechts einfällt. Bis an den Boden 

2* 


20 


dürfen die Schürzen allerdings nicht reichen, weil sie sonst der Krümmung 
des Untertheils ein Ilinderniss bieten würden; lun daher auch die äusserste 
Basis der Keimlinge vor dem Licht zu schützen, wurde der die Keimlinge 
enthaltende Topf von aussen mit einem Streifen schwarzen Papiers umwickelt, 
welcher 1 — 2 cm über dessen Rand vorragte. — Für Dicotylen-Keimlinge, 
auf welche sich diese Art Papierschürze nicht aufsetzen lilsst, verwandte ich 
eine andere einfachere Form, welche aus Fig. 3 ersichtlich wird ; das Loch, 
durch das der Keimstengel ging, wurde so eng gemacht, dass die Schürze 
sehr fest sass, und es geschah nie, selbst nicht bei Rotation am Klinostat, 
dass eine solche Schürze sich während des Versuchs verschob. — Die erste 
Form der Papierschürze ermöglicht einen sein* vollkommenen Lichtabschluss, 
und die zweite Form trotz ihrer Einfachheit desgleichen; die letztere hat 
jedoch den Nachtheil, dass, wie wir noch sehen werden, der Druck der 
scharfen Papierränder nicht ohne schädlichen Einiiuss auf die Keimlinge ist. 


Ö3 


3 


m 


£ II 

Fig. 3. 

I. Die für Dicotylen- Keimlinge gebrauchte Form der „Papier- 
schürze", schräg von liinten betrachtet. 

II. Ein Keimling von Brassica Napim mit aufgesetzter „Papier- 
sehürze" s, im schematischen Längsschnitt. 

III. Desgleichen im Querschnitt. 

2) Papierröhren mit Deckel. Aus mattschwarzem Papier geklebte Röhren 
von quadratischem Querschnitt, 1 cnl breit und von verscliiedener Höhe, 
wurden um die einzelnen Keimlinge mit dem einen Ende in die Erde ge- 
steckt und noch rings etwas mit Erde umschüttet; zu jeder Röhre gehörte 
ein schwarzer Papierdeckel von 18 mm Länge und lo mm P.reite und mit 
6 mm breitem übergreifendem Rande; vermittelst eines engen eingestochenen 
Loches wurde der Deckel auf die aus der Papierröhre hervorragende Spitze 


d 


a 


Flg. 4. 
Papierröhte r mit Deckel d, mit eingeschlossenem Reimliiij^ von 
Avena sativa, im schematischen Längsschnitt, aa Bodenoberfläche. 


21 

der Gramineen-Ke'imVmge aufgesetzt, wie die Fig. 4 zeigt. Wie man aus 
der Figur ersieht, bietet das Papierrohr genügenden Raum für eine reclit 
bedeutende Krümmung des eingeschlossenen Theiles des Keimlings; bei seiner 
Krümmung verschiebt der Keimling den Deckel mit sich nach vorn (in der 
Figur nach links) ; der Deckel gleitet leicht und ohne besondere Reibung 
auf dem Rande der Röhre. Zur Verwendung mit Dicotylen-Keimlingen be 
durfte es nur einer geringen Modification des Deckels: der übergreifende 
Rand blieb auf der Hinterseite fort, und anstatt des Loches wurde ein von 
hinten bis etwa zur Mitte des Deckels reichender Längseinschnitt angebracht 
von gerade genügender Breite, um durch denselben den Keimstengel in den 
Deckel bequem einführen zu können. Der Deckel wurde von vorn auf die 
Röhre aufgeschoben, bis zur Berührung des Keimstengels mit dem Vorder- 
rande des Ausschnittes; sobald sich der Keimstengel zu krümmen be- 
gann, presste er sich natürlich fest an den Vorderrand des Aus- 
schnittes an und schob dann bei weiterer Krümmung den Deckel vor 
sich her. — Bevor ich diese Vorrichtung in Verwendung brachte, über- 
zeugte ich mich durch besondere Controllversuche, ob bei solcher Ver- 
suchsanstellung Druck und Reibung keinen störenden Eintluss auf die Keim- 
linge haben. Ich brachte in der Vorderseite der Röhre und des Deckel- 
randes einen breiten Ausschnitt an, so dass die eingeschlossenen Keimlinge 
zwar in ihrer ganzen Länge beleuchtet waren, aber doch denselben 
mechanischen Einwirkungen von Seiten der Vorrichtung ausgesetzt waren 
wie bei den eigentlichen Versuchen : die Krümmungsfähigkeit zeigte sich unter 
solchen Umständen ganz normal; nur Vicia sativa machte eine Ausnahme. 

Was die Zuverlässigkeit der Verdunkelung des Untertheils der Keimlinge 
anbetrifft, so ist dieselbe keine unbedingte, da durch die zwischen Vorder- 
seite des Keimlings und Deckel nothwendig bleibenden kleinen Zwischen- 
räume wohl etwas Licht eindringen kann ; doch ist die Menge desselben bei 
streng horizontalem Lichteinfall jedenfalls sehr gering, und eine etwaige helio- 
tropische Wirkung dürfte sich nur sehr wenig unter die Lichtgrenze (d. i. die 
Grenze des beleuchteten und verdunkelten Theiles des Keimlings) erstrecken. 

3) Verdunkelung mittels Erde. Die Keimlinge wurden in Töpfe ge- 
pflanzt, die nur soweit mit feuchter Erde gefüllt waren, dass deren Ober- 
fläche sich ca. l'/z — 2 cm unter dem Topfrande befand. Hatten die Spitzen 
der Keimlinge das Niveau des Topfrandes erreicht oder etwas überschritten, 
so wurde der Topf bis etwa zum Rande mit sehr fein gesiebter, dunkler 
Gartenerde gefüllt, welche die ganzen Keimlinge bis auf eine mehr oder 
weniger kurze Spitze verdunkelte. Um der Krümmung des unterirdischen 
Theiles des Keimlings möglichst wenig mechanischen Widerstand zu bieten, 
wurde die Erde in völlig lufttrockenem Zustande verwandt. Es sei hier 
gleich bemerkt, dass selbst bei anscheinend zarten Pflanzentheilen die Kraft, 
mit der sich der unterirdische Theil heliotropisch zu krümmen strebt, oft so 
beträchtlich ist, dass der Widerstand nicht blos trockener, sondern auch 
feuchter und ziemlich compacter Erde fast vollständig überwunden wird; 


22 

alsdann schiebt der sieb krümmende Pflauzentbcil die Erde vor sieb ber, 
sie etwas aufbäufend, und lässt binter sieb in feucbter Erde eine scbarf 
begrenzte enge Furcbe, in trockener Erde ein breiteres aber flaches Grübchen 
zurück; an diesen Zeichen kann man schon äusserlich erkennen, dass eine 
unterirdische Krümmung stattgefunden bat. In anderen Fällen kann freilich 
der Widerstand der Erde nur zum kleinen Theil oder auch gar nicht über- 
wunden werden, alsdann stellt sich aber in dem an der Krümmung ge- 
waltsam verbinderten Organtheil eine Spannung ein, welche sich alsbald aus- 
gleicht und in die entsprechende Krümmung umsetzt, sobald durch Weg- 
schütten der Erde oder durch Ausgraben der mechanische Widerstand beseitigt 
wird. — Der Aufenthalt in trockener Erde kann durch seine austrocknende 
Wirkung zartere Pflanzentheile schädigen, was auch in einigen Fällen that- 
säcblich beobachtet wurde; bei der Mehrzahl der untersuchten Objecte 
machten sich jedoch nacbtheilige Folgen nicht in bemerkbarem Grade geltend. 
Immerhin möchte ich es künftig für empfeblenswerther halten, die Erde in 
ziemlich feuchtem Zustande anzuwenden. 

Die Lichtdurchlässigkeit der zur Verdunkelung benutzten trockenen Erde 
wurde einer besonderen Prüfung unterzogen. In hier nicht näher zu be- 
schreibender Weise stellte ich mir eine einfache Vorrichtung zusammen, be- 
stehend aus einem innen und aussen mit mattschwarzem Papier ausgekleideten 
weiten Glasrobr, an dessen einem Ende sich eine unverrückbare Schiebt der 
Erde befand; die Vorrichtung konnte so an's Auge angelegt werden, dass 
zu diesem ausschliesslich durch die zu prüfende Erdschicht eindringendes 
Licht gelangen konnte, wodurch das Auge für die geringste Spur durch- 
gehenden Lichts überaus empfindlich gemacht wurde. Die Vorrichtung wurde 
gegen eine helle Gasflamme gerichtet, — dieselbe, welche als Lichtquelle 
bei meinen Versuchen diente. Es ergab sich, dass bei einer Schichtdicke 
von 1 mm die Erde noch an ziemlich vielen Punkten Licht durchliess; 
durch eine 1 V« mm dicke Schicht drang das Licht nur noch an ganz ver- 
einzelten, sehr kleinen Punkten und eine 2 — 2 Vi mm dicke Schicht Hess 
absolut kein Licht mehr durch. Wurde dieselbe Vorrichtung ohne die 
schwarzen Papierhüllen verwandt, so erschien schon eine 1 mm dicke Erd- 
schicht ganz undurchlässig. — Meiner Meinung nach dürfte die Lichtmenge, 
welche durch eine IV2 mm dicke Schiebt dringt, kaum eine merkliche 
beliotropiscbe Wirkung selbst auf sehr empfindliche Objecte haben. Dann 
ist noch in Betracht zu ziehen, dass in den Versuchen die horizontal ein- 
fallenden Lichtstrahlen die Obei-fläcbe der Erde nur streiften, somit in das 
Innere derselben unvergleichlich weniger Licht eindringen konnte als bei der 
Prüfung der Durchlässigkeit, wo die Erdschicht senkrecht gegen die Licht- 
strahlen gerichtet war. Fügt man noch hinzu, dass der Keimling schon 
beim ersten Beginn der Krümmung sich fest an die Erde anpresst, gröbere 
Zwischenräume zwischen seiner Vorderseite und der Erde also ausgeschlossen 
sind, so wird man zugeben müssen, dass der Licbtabschluss schon in sehr 
geringer Tiefe unter der Erdoberfläche ein vollständiger ist. In der That 


23 

zeigten z. B. (rrawiineen- Keimlinge, die ganz verschüttet waren, aber mit 
ihrer (ganz besonders empfindlichen) Spitze bis dicht an die Oberfläche der 
Erde reichten, nie eine Spur von heliotropischer Krümmung, welche sich 
indessen sehr bald einzustellen begann, sobald die Spitze auch nur um einen 
Bruchtheil eines Millimeters über die verdunkelnde Erde hervortrat. Uebrigens 
wurde der vollen Sicherheit halber, sowohl bei dieser als auch bei den 
anderen Versuchsanstellungen, einer nur wenige mm unter die Lichtgrenze 
hinabreichenden Krümmung keine Beweiskraft zugeschrieben, und nur solche 
Fälle wurden in Betracht gezogen, wo sich eine deutliche Krümmung 
wenigstens 5 mm unter die Lichtgrenze hinab erstreckte; die Lichtgrenze 
wurde vor Entfernung der verdunkelnden Vorrichtung resp. vor Wegschütten 
der Erde an jedem einzelnen Object durch einen Tuschstrich markirt. 

Da jede der drei beschriebenen Methoden ihre Vorzüge und ihre Mängel 
oder praktischen Unbequemlichkeiten hat, so gab ich keiner unbedingt den 
Vorzug, sondern wandte meist alle gleichmässig an und controllirte die eine 
durch die anderen; bei günstigen (d. i. gegen Druck nicht empfindlichen) 
Objecten erwiesen sie sich in der Praxis alle als gleich gut. 

Bei Versuchen mit Organen entwickelter Pflanzen wurde nur das Ver- 
schütten mit Erde als Verduukelungsmittel angewandt. Die in kleinen 
Töpfen cultivirtcn Pflanzen wurden in hohe Glascylinder oder in grössere, 
schmale Töpfe von gerade passender Höhe gestellt und bis zum gewünschten 
Niveau mit Erde verschüttet. Befand sich die Pflanze in einem grossen 
Topf, so wurde, eventuell nach Entfernung störender Blätter, um sie herum 
ein Stück genügend weites Glasrohr oder ein Becherglas mit ausgeschlagenem 
Boden in die Topferde gesteckt und in dieses die verdunkelnde Erde ge- 
schüttet. In einigen Fällen endlich war ich genöthigt mit abgeschnittenen 
Pflanzentheilen zu operiren; dieselben wurden an der Basis abgeschnitten, 
sofort in Wasser gestellt, unter Wasser wurde noch ein einige cm langes 
Stück der Basis abgeschnitten und, falls die Objecte nicht sofort zur Ver- 
wendung kamen, unmittelbar vor dem Versuch nochmals eine frische Schnitt- 
fläche gemacht. Für den Versuch wurden die Objecte mit der Basis mittelst 
Watte in kleinen mit Wasser gefüllten Fläschchen befestigt und mit diesen 
wurde so verfahren, wie oben für kleine Töpfe angegeben. 

§ 8. Messung der Neigung. Als Mass der heliotropischen Krüm- 
mungsfähigkeit benutzte ich die Neigung des sich geradestreckenden oberen 
Theils der gekrümmten Organe, d. i. die Abweichung desselben von der 
Verticalen in der Richtung nach der Lichtquelle zu (inwiefern und unter 
welchen Bedingungen die Grösse der Neigung als Mass der Krümmungs- 
fähigkeit zulässig ist, wird in § 67 erörtert werden). Zur Messung der 
Neigung dienten kleine Cartonquadranten mit von 5 " zu 5 " aufgetragenen 
Radien. Der Cartonquadrant wurde dem zu messenden Object in dessen 
Krümmungebene so angelegt, dass der eine Rand des ersteren der Oberfläche 
der Erde im Topf parallel war und dass der geradegestreckte Obertheil des 


24 

Objects mit einem der Radien ganz oder nahezu ziisamracnfiel. Dieses Ver- 
fahren ist zwar nicht sehr genau, indem Felder von Jz 5 " wohl möglich 
sind; dafür gestattet es aber eine schnelle Messung zahlreicher Objecte, 
worauf es vor allen Dingen ankam. Da ich immer nur die Mittelwerthe 
aus mehreren Messungen mit einander verglich, so wurden die den einzelnen 
Messungen anhaftenden Fehler mehr oder weniger ausgeglichen. Sicherheits- 
halber vernachlässige ich übrigens bei der Beurthcilung der Versuchsresultate 
solche DiÖerenzen der Mittelwerthe, welche 5*' nicht übersteigen, als mög- 
licherweise auf Messungsfehlern beruhend. In der grossen Mehrzahl der 
Falle hatte ich es mit recht bedeutenden Dilferenzeu der Mittelwerthe zu 
thun, so dass selbst ein volle 5 ** betragender Fehler an dem Resultat so 
gut wie nichts ändern würde. 

Endlich seien noch einige Worte über die Anfertigung der Zeich- 
nungen vorausgeschickt. Abgesehen von einigen, ausdrücklich als schematisch 
bezeichneten Figuren ist die Form der gekrümmten Organe nach der Natur 
gezeichnet. Meist wurde das betreffende Object sofort nach Schluss des 
Versuches an seiner Basis abgeschnitten, nach Entfernung störender und für 
den Zweck des Versuchs gleichgiltiger Organe (Blätter, Endknospe, Lamina) 
auf weissen Carton gelegt, und der concave Contour mit scharfem Bleistift 
genau nachgezeichnet. Konnte das Object nicht abgeschnitten werden, weil 
es noch ferner verwandt werden sollte, so wurde an dasselbe ein passendes 
Stück steifen Cartons angelegt und auf diesem der concave Contour mit 
Bleistift skizzirt; da die so erhaltene Zeichnung meist nicht genau war, so 
wurde sie so lange corrigirt, bis bei nochmaligem Anlegen Zeichnung und 
Contour des Objects vollkommen zusammenfielen. In beiden Fällen kann 
ich für die Naturgetreue des concaven Contours garantiren, während der 
convexe Contour aus freier Hand, nur der Anschaulichkeit halber hinzu- 
gefügt wurde und somit die Dicke der Objecte nur annähernd richtig wieder- 
gegeben ist. 

Wo nicht das Gegentheil angegeben, sind die Objecte in ihrer ganzen Länge 
und in natürlicher Grösse gezeichnet. Die Richtung der Lichtstrahlen ist in einigen 
Zeichnungen durch Pfeile angedeutet, — wo dies nicht der Fall ist, hat man 
sich das Licht stets in horizontaler Richtung von rechts einfallend zu denken. — 
Die ausgezogene horizontale Linie bezeichnet überall die Erdoberfläche, zwei 
kurze Querstriche resj*. eine punktirte Linie bezeichnen die Lichtgrenze 
(d. i., je nach der Art des Versuches, den die Zeichnung illustrirt^ entweder 
die Grenze zwischen verdunkelter Spitze und beleuchtetem Untertheil, oder 
umgekehrt zwischen beleuchteter Spitze und verdunkeltem Untertheil, oder 
zwischen den von zwei entgegengesetzten Seiten beleuchteten Theilen des 
Organs, oder endlich zwischen der einseitig beleuchteten Spitze und dem 
von zwei Seiten beleuchteten Untertheil). 


25 


III. Versuche mit Keimlingen von Gramineen 
(ausser Paniceen). 

A. Bau nnd Eigenschaften des Cotyledo. 

§ 9. Als Untersuchungsobjecte dienten Avefia sativa und Phalaris 
canariensis, vornehmlich erstere; beide stimmen, wie gleich erwähnt sein 
mag, in allen wesentlichen Punkten vollkommen überein. Einige andere 
Gramineen^ mit denen nur wenige Versuche gemacht wurden, sollen erst 
am Schluss des Kapitels besprochen werden. 

Bei der Keimung der OramineenSamen treten zunächst die Würzelchen 
hervor, dann ein Blattorgan von der Form einer ungefähr cylindrischen ge- 
schlossenen Scheide, welches ich als Cotyledo') bezeichne, und dann erst 
das erste normale flache Laubblatt, welches anfänglich in längsgerolltem 
Zustande im Cotyledo eingeschlossen ist. Der Cotyledo ist es, mit dem wir 
es im Folgenden zu tliun haben werden, und es ist erforderlich sich mit seinem 
anatomischen Bau und seinen physiologischen Eigenschaften zunächst etwas 
näher bekannt zu machen. 

Der Cotyledo ist im etiolirten Zustande bei Ävena farblos, bei Phalaris 
mit Ausnahme der farblosen äussersteu Spitze roth gefärbt; letzteres hat 
seine Ursache darin, dass in zahlreichen longitudinalen Zellreihen der Zell- 
saft intensiv roth ist. Am Licht bildet sich im Cotyledo, namentlich in der 
Nachbarschaft der Leitstränge, zwar etwas Chlorophyll, aber in so geringer 
Menge, dass es makroskopisch kaum beraerklich wird; bei Ävena scheint 
der Cotyledo freilich am Licht grün zu sein, doch ist es nur die grüne 
Farbe des eingeschlossenen Laubblattes, welche durchscheint. (Das Laub- 
blatt ist im etiolirten Zustand intensiv gelb und ergrünt am Licht sehr 
schnell.) 

Abgesehen von einer kurzen Spitzenregion hat der Cotyledo bei Ävena 
äusserlich die Form eines fast genauen Cylinders von etwa 1 — IV2 mm 
Durchmesser. Der Querschnitt zeigt jedoch, dass er nicht radiär, sondern 
bilateral und sogar etwas dorsiventral gebaut ist. Symmetrie-Ebene ist die- 
jenige Ebene, welche gleichzeitig den Samen und den Cotyledo längs balbirt; 
die dem Samen zugekehrte Seite des Cotyledo bezeichne ich als die dorsale, 
die gegenüberliegende als die ventrale. Der Querschnitt des Cotyledo bildet 


•) Ich beabsichtige hiermit nicht zu der morphologischen Frage Stelhuig zu 
nehmen, was eigentlich bei den Gramineen als Cotyledo zu deuten ist; nur der Ein- 
fachheit und Kürze halber bezeichne ich so das erwähnte scheidenförmige Blattorgan, 
worin ich dem Beispiel Darwin's folge. Dieses Organ unterscheidet sich übrigens 
dermassen von allen folgenden Blättern durch seine Farbe, Form, seinen Bau und 
seine Eigenschaften, dass es jedenfalls mit ihnen nicht zusammengeworfen werden 
darf und einen besonderen Namen verdient. 


26 

einen Ring von ringsum ungleicher Dicke (Fig. 5). An den Flanken II ist 
er, mit Einschluss der beiden Epidermen, 6 — 8 Zcllschicliten dick; hier, 

d. 


Schernatischer Quersclinitt durch den Cotyledo von Avena sativa, 
schwacli vcrgrösscrt. d Dorsalseitc, v Vcntralseitc, II Flanken mit den 
eingesclilossenen Leitsträngen. 

also in einer zu der Symmetrie-Ebene senkrechten Ebene, liegen zwei Leit- 
striinge, welche sich gerade und ohne jegliche Anastomosen von der Basis 
bis nahe unter die Spitze des Cotyledo hinziehen, wo sie blind endigen. 
An der Dorsalseite d ist der Ring merklich dünner, was daher rührt, dass 
hier der Durchmesser der Zellen kleiner ist als an den Flanken. An der 
Ventralseite v endlich ist der Ring fast doppelt so dünn wie bei d\ hier 
ist nicht nur der Durchmesser der Zellen noch kleiner, sondern auch die 
Zahl der Zellschichten ist verringert und beträgt nur 4 — 5. Diese dünne 
Stelle des Ringes bei v ist der Querschnitt eines dünnen Streifens, der sich 
an der Ventralseite des Cotyledo hinzieht und auch makroskopisch dadurch 
erkennbar ist, dass hier die Farbe des eingeschlossenen Laubblattes stärker 
als anderswo durchschimmert. — Alles dies gilt auch für den Cotyledo von 
PJialariSf welcher sich nur dadurch unterscheidet, dass er nur etwa '/4 so 
dick ist wie bei Avena und nicht cylindrisch, sondern in Richtung der 
Symmetrie- Ebene deutlich abgeplattet ist. — Weitere anatomische Details 
sind für unseren Zweck belanglos; allenfalls sei noch bemerkt, dass sich 
unmittelbar unter der Spitze des Cotyledo, über den Enden der Leitstränge 
einige grosse Wasser-Spaltöffnungen befinden, aus denen im Dunkeln, und 
bei herabgedrückter Transpiration auch am Licht, reichlich Wasser aus- 
geschieden wird. 

In einer etwa 2 mm langen Gipfelregion ändert sich allmälig die Form 
des Cotyledo: je näher der Spitze, desto mehr wird sein Querschnitt 
zusammengedrückt, da der Cotyledo sich in Richtung der Symmetrie-Ebene 
rapider nach oben verschmälert als in der darauf senkrechten Richtung. 
Dementsprechend ist die Spitze selbst nicht conisch, sondern stumpf-messer- 
förmig, so dass in verschiedenen Richtungen durch dieselbe geführte mediane 
Längsschnitte verscliiedene Bilder ergeben würden (Fig. 6). — Die äusserste 
abgerundete Spitze besteht aus sehr kleinzelligem, farblosem Dauergewebe. 
Unmittelbar unter ihr, am oberen Ende des dünnen Streifens auf der Ventral- 
seite des Cotyledo, bildet sich zuletzt ein etwa Vit mm langer Längsriss, 
durch den die Spitze des sich streckenden Laubblattes hervortritt; dabei 
wird die Spitze des Cotyledo ein wenig nach der Dorsalseite zurückgebogen. 


27 


l R 

Fig. 6. 

Ungefährer äusserer Umriss der Spitze des Cotyledo von Avena 
sativa im schwach vergrösserten Längsschnitt. 
I. Längsschnitt in der Symmetrie-Ebene. 
IL Längsschnitt senkrecht zur Symmetrie-Ebene. 

§ 10. Wann die Durchbrechung des Cotyledo durch das Laubblatt 
erfolgt, das hängt von dem Verhältniss der beiderseitigen Wachsthums- 
geschwindigkeiten ab. Anfangs wachsen beide Organe gleich schnell, oder 
das Laubblatt wächst etwas langsamer, so dass der Obertheil des Cotyledo 
in einer Ausdehnung von einem bis mehreren mm leer bleibt; ausnahmsweise 
kann anfänglich das Laublatt dermassen im Wachsthum zurückbleiben, daso 
der ganze oberirdische Theil des Cotyledo leer bleibt. Dann aber beginnt 
die Wachsthumsintensität des Cotyledo zu sinken, während diejenige des 
Laubblattes steigt ; in Folge dessen füllt das Laubblatt zunächst die Höhlung 
des Cotyledo vollständig aus, übt auf ihn einen schnell steigenden Druck aus 
und durchbricht ihn schliesslich am Ort geringster Festigkeit. Nach der 
Durchbrechung fährt der Cotyledo zwar noch eine Zeitlang zu wachsen fort, 
jedoch mit erheblich verminderter Schnelligkeit; in der Nähe der Durch- 
briichsstelle beginnt er nach einiger Zeit merklich zu schrumpfen. 

Das Licht hat auf das Wachsthum des Laubblattes, wenigstens in der 
ersten Zeit, keinen ohne weiteres bemerkbaren Einfluss; hingegen wird beim 
Cotyledo durch Beleuchtung nicht bloss die Wachsthumsgeschwindigkeit auf- 
fallend verlangsamt, sondern auch die Dauer der Wachsthumsperiode erheblich 
verkürzt. Wird eine Cultur am Licht gehalten, so erreicht der Cotyledo 
nur eine Länge von 1 — 2 cm und wird oft schon am ersten Tage nach 
seinem Hervortreten über die Erde durchbrochen. In constanter Dunkelheit 
hingegen dauert das intensive Wachsthum mehrere Tage an, und der Cotyledo 
erreicht eine Höhe von 6 cm. über der Erdoberfläche oder selbst noch etwas 
mehr, bevor er durchbrochen wird. In diesen Bedingungen kommt nicht 
selten (namentlich bei Plialaris) auch das Hypocotyl zur Eutwickelung und 
erreicht eine Länge bis zu Vk cm\ selbst eine nur zeitweilige Beleuchtung 
scheint seine Streckung ganz zu hemmen. 

Hier sei auch der unregelmässigen, aber oft sehr bedeutenden Circum- 
nutationen gedacht, welche die Cotyledonen der in Rede stehenden Gräser 
bei lebhaftem Wachsthum im Dunkeln ausführen; ich habe dieselben bei 
Avena mehrmals näher verfolgt und constatirt, dass die Spitze eines 
einige cm hohen Cotyledo zeitweilig im Laufe einer Stunde einen Weg von 
1 cm (ohne Richtungsänderung) zurücklegen kann. Dieses Circumnutiren 


28 


hat zur Folge, daas bei Cultiir im Dunkeln nur selten ein Keimling voll- 
kommen gerade und senkrecht steht, meist findet man sie vielmehr leicht 
gekrümmt und nach verschiedenen Richtungen von der Verticale abweichend. 
Hei Fhalaris findet man sogar sehr häufig die für den Experimentator sehr 
unliebsame Eigenschaft, dass sich die Keimlinge in constanter Dunkelheit 
geradezu horizontal niederlegen und nur im Obertheil mehr oder weniger 
geotropisch aufwärts krümmen; an der zum Niederlegen führenden starken 
autonomen Krümmung ist wesentlich das Hypocotyl betheiligt, welches 
überliaupt weder geotropisch noch heliotropisch enipündlich zu sein scheint. 
Dass die Tendenz zu solchem Niederlegen bei Avena nicht bemerklich 
ist, macht sie zu einem für heliotropische Versuche entschieden günstigeren 
Object. 

Die Vertheilung der Wachsthurasintensität in den Cotyledonen, deren 
Kenntniss für unsere Zwecke von Wichtigkeit ist, ändert sich mit dem 
Alter. In jungen Cotyledonen von nicht über 1 V2 cm Höhe (über der Erd- 
oberfläche und in völlig etiolirtera Zustande, was auch im Folgenden bei 
Grössenangaben stets gemeint ist) ist dieselbe rein basipetal. Bald aber 
verlangsamt sich das Wachsthum der Basis, und es bildet sich eine Region 
maximalen Wachsthums aus, welche sich schnell der Spitze nähert: in circa 
2 cm hohen Cotyledonen finden wir das Maximum 6 — 10 mm unter der 
Spitze; weiterhin bleibt dann dessen Lage in Bezug auf die Spitze unver- 
ändert. Das Wachsthum der Basalregion fährt fort allmälig abzunehmen, 
doch erlischt es erst spät, so dass häufig selbst alte, schon durchbrochene 
Cotyledonen noch bis zur Erdoberfläche hinab im Wachsthum begriffen sind. 
Zur nähereu Erläuterung der Wachsthurasvertheilung in verschieden alten 
Cotyledonen führe ich die folgende, auf Avena bezügliche Tabelle an. 

Auf allen Keimlingen waren, von der Spitze anfangend, 3 mm lange Querzonen 
markirt; der Zuwachs ist in Procenten der ursprünglichen Zonenlänge angegeben, 
das Maximum durch fetten Druck hervorgehoben. Das Wachsthum fand im 
Dunkeln statt. 


• 

ä 


Cotyledol2— ISmmhoch. 


CotyledolS- 


-21 mm hoch. 


Cotyledo 24 mm liocli 


a 


Zuwachs in 21 V2 St. 


Zuwachs 


in 24 St. 


Zuwachs in 24 St. 


»3 


1 


2 


3 


4 


Mittd 


1 


2 


3 1 Mittel. 


1 


2 


3 


Mitfei. 


I 


60 


15 


30 


60 


41 


30 


33 


20 


28 


70 


27 


17 


28 


II 


120 


50 


105 


100 


94 


70 


77 


67 


71 


67 


70 


70 


69 


III 


120 


70 


HO 


120 


105 


83 


07 


100 


93 


73 


87 


93 


84 


IV 


120 


95 


130 


120 


HG 


70 


03 


100 


88 


73 


90 


83 


82 


V 


70 


90 


77 


79 


63 


67 


67 


66 


VI 


67 


50 


63 


50 


60 


67 


59 


VII 


37 


33 


43 


.38 


Diese Tabelle mag zugleich als Beispiel dafür dienen, wie erheblich die 
individuellen Differenzen der Wachsthumsintensität in einem Satz von Keimlingen 
gleichen Alters und gleicher Grösse sich gestalten können. 


29 

Es fällt auf, dass die Wachsthumsintensität von der Spitze an bis zum 
Maximum rapid zunimmt und dann (bei älteren Keimlingen) weit allmäliger 
fällt. Beaclitenswerth ist namentlich das relativ sehr geringe Wacbsthum 
der Zone I. Sueben wir durch Markiren von nur iVi nun langen Zonen') 
noch genaueren Aufschluss über die Wachsthumsvertbeilung im oberen Theil 
der Cotyledonen zu gewinnen, so finden wir in der ersten Zone ein noch 
geringeres Wacbsthum, ein nicht viel stärkeres in der zweiten, und von da 
an eine rapide Zunahme bis zum Maximum. Nach der Spitze zu nimmt 
also die Wachsthumsintensität offenbar ständig ab, und die äusserste, aus 
kleinzelligem Gewebe bestehende Spitze dürfte wohl gar nicht wachsen. 
Mit zunehmendem Alter des Cotyledo fällt zwar die Wachsthumsintensität 
in allen seinen Theilen, am bedeutendsten ist aber die Abnahme in der 
Spitzenregiou, und die erste IV2 imn lange Zone zeigt bald, zu einer Zeit 
wo die übrigen Theile noch recht kräftig wachsen, keinen in 24 Stunden 
nachweisbaren Zuwachs mehr*, — sie stellt also wohl sicher ihr Wacbsthum 
völlig ein. Diese Thatsachen hebe ich besonders hervor; sie sind von grossem 
Interesse, da, wie weiter gezeigt werden wird, gerade die Spitze des 
Cotyledo sich durch besonders starke heliotropische Empfindlichkeit aus- 
zeichnet. 

§ 11. Heliotropisch (und auch geotropisch) ist nur der Cotyledo, das 
eingeschlossene Laubblatt wird von ihm nur rein passiv mitgekrümmt. Dies 
folgt erstens daraus, dass das Laubblatt nach seinem Hervortreten, trotz 
intensiven Wachsthums, keinen Ileüotropismus zeigt, und zweitens daraus, 
dass die mitunter vorkommenden ganz leeren Cotyledonen sich gerade so 
krümmen wie normal gewachsene Keimlinge. 

Die Krümmungsfähigkeit junger, bis 3 cm hoher Cotyledonen ist eine 
sehr bedeutende: bei Phalaris ist dieselbe noch etwas grösser als bei 
Ävena, was sich durch den geringeren Durchmesser des Cotyledo bei ersterer 
erklärt. Mit sinkender AVachsthumsintensität des Cotyledo vermindert sich 
auch dessen Krümmungsfähigkeit, doch fällt sie zunächst nur langsam, so 
dass man wenigstens bei Avena auch mit älteren Keimlingen noch sehr 
gut experimentireu kann, so lange der Cotyledo noch nicht durchbrochen 
ist; nach der Durchbrechung fällt die Krüramungsfähigkeit rapid, daher 


1) Da ich häufig gekrfimmte Organe zu messen hatte, so bedurfte Ich eines bieg- 
samen Massstabes. Nun sind aber die käuflichen, auf Papier gedruckten Miilimeter- 
massstäbe viel zu ungenau; ich ersetzte sie mit Vortheil durch gebrauchtes Thermo- 
graphenpapier (vom Richard 'sehen Thermogiaph), welches ich in schmale Quer- 
streifen schnitt; solche improvisirte Massstäbe, die meist leicht zu beschaffen sein 
dürften, kann ich zum Auftragen und Messen von Zonen auf nicht sehr langen Strecken 
sehr empfehlen, denn die Linien des Thcrmograuhenpapiers sind fein, scharf, und 
ihre Abstände sind genau gleich. In dem von mir in Leipzig benutzten Papier 
(nicht hingegen in dem in Kazan gebräuchlichen) sind die Abstände genau = l'/a invi, 
daher die Länge der von mir aufgetragenen Zonen stets Mehrfache von 1 V2 '"»» beträgt. 


30 


Keimlingo mit bereits hervortretendem Laubblatt für meine Zwecke un- 
brauchbar sind. P//fl7ar/.s" verhält sich in dieser Hinsicht weniger gleicli- 
raässig, es geschieht liier nicht selten, dass ganze Sätze von noch nicht 
durchbrochenen, anscheinend normalen Keimlingen sich auffallend schwach 
krümmen; ein zweiter Grund, welcher Phalaris zu einem weniger günstigen 
Object als Avona macht. 

Trotz seiner deutlich dorsiventralen Structur verhält sich der Cotyledo 
physiologisch wie ein radiäres Organ ; wenigstens beobachtete ich keine 
merklichen Differenzen der Krümmungsfähigkeit in Abhängigkeit davon, 
welche Seite des Cotylodo der Lichtquelle zugekehrt war. 
Der Verlauf der heliotropischen Krümmung ist folgender: 
Die erste schwache Krümmung macht sich nach "A bis Vk Stunden 
nach Heginn der Exposition in der Spitzenregion des Cotyledo bemerklich 
(Fig. 7, h). Dann erstreckt sich die gleichzeitig stärker werdende Krümmung 


c d 
Fi^. 7. 

Verlauf der heliotropischen Kriimmung des Cotyledo von Avena sativa. 
a vor Beginn der Exposition, h nacli l'/^, c nach S'/^i d nach 
7'/2 Stunden. 

allmälig tiefer, und nach 2 — 3 Stunden ist der Cotyledo bereits in fast der 
ganzen Länge gekrümmt (Fig. 7, c) ; in der Mitte ist die Krümmung am 
stärksten, nach oben und unten nimmt sie allmälig ab. In dem Masse wie 
die Neigung der Spitze zunimmt, streckt dieselbe sich mehr und mehr gerade, 
und je tiefer hinab am Cotyledo die Krümmung sich erstreckt, desto länger 
wird der sich geradestreckende Obertheil. So rückt sozusagen die Krümmung 
allmälig am Cotyledo nach abwärts, bis sie dessen Basis (resp., bei 
älteren Keimlingen, die Basis seiner wachsenden Region) erreicht hat. Die 
Geradestreckung des Obertheils schreitet auch dann noch fort, eine Zone 
nach der anderen ergreifend \ in Folge dessen wird die Krümmung auf eine 
immer kürzer werdende Basalregion beschränkt, und da während dessen der 
Obertheil sich auch zu neigen fortfährt, vermindert sich der Krümmungs- 
radius bedeutend (Fig. 7, d). Zuletzt finden wir nur eine kurze, oft nur 
wenige mm lange Basalregion sehr scharf gekrümmt, während der ganze 
übrige Theil des Cotyledo ganz gerade vorgestreckt und bei rein heliotropischer 
Krümmung (am Klinostat) nach der Lichtquelle hin gerichtet ist. In dem 
bei meinen Versuchen gewöhnlichen Falle, nämlich dass die aufrecht stehenden 
Keimlinge mit horizontal einfallenem Licht beleuchtet wurden, nimmt der 
geradegestreckte Obertheil eine der Resultante von Geotropismus und 
Heliotropismus entsprechende Endstellung an (Fig. 7, d). Diese Endstellung (die 


31 

definitive Neigung) des Obertheils kann, bei gleichen äusseren Bedingungen, 
individuell ziemlich erheblich vaiiiren: in einem Satz gleicher und gleich- 
zeitig exponirter Keimlinge weichen die Grenzwerthe der definitiven Neigung 
sehr häufig um ca. 20" von einander ab, zuweilen um noch mehr, bis 
zu 40 '*. In günstigen Fällen beträgt die definitive Neigung gewöhnlich 
70 — 80". Nach wie langer Zeit die vollkommenste Geradestreckung des 
Obertheils des Cotyledo und die maximale Neigung desselben erreicht wird, 
das hängt sowohl von den äusseren Bedingungen, als auch von den 
individuellen Eigenschaften des Keimlings ab; im Allgemeinen beträgt diese 
Zeit, bei der in meinen Versuchen angewandten Lichtintensität, iürÄvenai — 8, 
für Phalaris 3—6 Stunden. 

§ 12, Im Obigen wurde nur der wesentliche Verlauf der heliotropischen 
Krümmung beschrieben; in Wirklichkeit verläuft die Krümmung nicht so 
einfach, sie wird vielmehr dadurch complicirt, dass der sich krümmende 
Cotyledo in verticaler Ebene auf und ab oscillirt (Fig. 8). In einem ge 
gebenen Moment sei der Obertheil bereits in einiger Ausdehnung gerade- 
gestreckt und habe eine bestimmte Neigung (a) ; nach einiger Zeit erscheint 


ah cd, 
Fig. 8. 
Oscillationen hei der heliotropischen Krümmung des Cotyledo von 
Avena sativa. 

a nach 3'/2> ?' nach 5, c nach 53/j, d nach 6% Stunden. 

dann die Spitze sehr deutlich aufwärts gekrümmt (?>), noch etwas später 
erstreckt sich diese Aufwärtskrümmung schon tiefer hinab, und schliesslich 
finden wir den Obertheil des Cotyledo wieder geradegestreckt, aber gleich- 
zeitig mehr oder weniger gehoben (c). Hierauf beginnt eine Senkung (tZ), 
welche ebenfalls mit Geradestreckung des Obertheils endigt, dann erfolgt eine 
neue Hebung u. s. w. So senkt und hebt sich der Obertheil abwechselnd; 
doch ist jede Senkung stärker als die vorausgegangene Hebunp:, so dass bei 
diesem fortwährenden Oscilliren die Krümmung des Cotyledo und die Neigung 
seines Obertheils stufenweise zunimmt. (Man sieht das in Fig. 7, welche 
den nämlichen Keimling darstellt wie Fig. 8 ; a in Fig. 8 ist identisch mit 
c in Fig. 7 und h, c, d in Fig. 8 sind Zwischenstadien zwischen c und d 
in Fig. 7.) Die Stelle, bis zu welcher die Krümmung hiuabreicht, verschiebt 
sich bei jeder Oscillation etwas basalwärts, folglich wird der geradegestreckte 
Obertheil des Cotyledo jedesmal etwas länger und die Krümmungszone 
nähert sich jedesmal etwas der Basis. Die Amplitude der Oscillationen 


32 

kann sehr verschieden sein, und zwar niciit nur bei verschiedenen Individuen, 
sondern auch bei demselben Keimling zu verschiedener Zeit; sie scheint im 
Allgemeinen um so grösser zu werden, je mehr sich der Obertheil seiner 
Gleichgewichtslage nähert. Auch die Periode der Oscillationen ist schwankend; 
doch ist bemerkenswerth, dass innerhalb eines Satzes ungefähr gleicher 
Keimlinge die Perioden der Oscillation, also die Zeitpunkte der Hebungen 
und der Senkungen, nahezu zusammenfallen. 

Die beschriebene Erscheinung darf nicht mit den Oscillationen verwechselt 
werden, welche ein sich krümmendes Organ nacli Erreichung der Gleich- 
gewichtslage ausführt. Bekanntlich hat Sachs (15) die sogen, geotropische 
Ueberkrümmung entdeckt und causal klargelegt; dieselbe ist bedingt theils 
durch die geotropische Nachwirkung, theils dadurch, dass die der Basis 
näher gelegenen Kegionen noch fortfahren sich geotropisch zu krümmen, 
wenn der Obertheil sich bereits vertical gestellt hat, in Folge dessen der 
letztere passiv über die Verticalstellung hinausgeführt wird; nun unterliegt 
er der Wirkung des Geotropismus von der anderen Seite und kehrt daher 
activ zur Verticalstellung zurück, oder überschreitet dieselbe sogar etwas in 
Folge der Nachwirkung; so kommt eine Oscillation zu Stande, welche sich 
mehrmals mit abnehmender Amplitude wiederholen kann. Ganz dasselbe 
kann man auch bei der heliotropischen Krümmung beobachten, namentlich 
wenn dieselbe am Klinostaten, bei Ausschluss des Geotropismus erfolgt. 
Aber diese Erscheinung kann natürlich erst dann zu Stande kommen, 
wenn der Obertheil des Organs die Gleichgewichtslage bereits überschritten 
hat, — erst dann sind eben die Bedingungen dafür gegeben. Die oben 
beschriebenen Oscillationen bei der heliotropischeu Krümmung beginnen hin- 
gegen noch lange vor Erreichung der Gleichgewichtslage, sie müssen also 
eine andere Ursache haben. 

Die Ursache suchte ich anfangs in einem periodisch wechselnden Ueber- 
wiegen bald des Heliotropismus, bald des Geotropismus in dem sich unter 
dem antagonistischen Einfluss beider krümmenden Keimlinge ; dieser Gedanke 
musste aber fallen gelassen werden, als ich fand, dass die gleichen 
Oscillationen auch bei der rein heliotropischen Krümmung am Klinostat vor 
sich gehen; auch bei der geotropischen Krümmung im Dunkeln scheint das- 
selbe der Fall zu sein (siehe Fig. 60, c, ^ in § 77), wenn auch hier die 
Erscheinung nicht näher verfolgt wurde. — Am ehesten dürften die 
Oscillationen, wie ich jetzt glaube, auf die oben (§ 10) erwähnte Cireum- 
nutation zurückzuführen sein. Dieselbe wird am Licht jedenfalls nicht ganz 
unterdrückt, denn besonders darauf gerichtete Beobachtungen zeigten mir, 
dass ein sich heliotropisch krümmender Cotyledo von Ävena sehr merkliche 
Ablenkungen aus der Ebene des Lichteinfalls erfährt, also mit anderen 
Worten, circumnutirt. Wenn wir also annehmen, dass die Circumnutation 
unter dem richtenden Einfluss einseitiger Beleuchtung hauptsächlich auf die 
Ebene des Lichteinf.alls beschränkt und so in eine im Wesentlichen auf- und 
abgehende Nutation verwandelt wird, so wären damit die Oscillationen in 


33 

der Hauptsache erklärt. Ich gebe diese Erklärung indess nur als eine nicht 
unwahrscheinliche Annahme. Eine erschöpfende Untersuchung der Oscillationen 
lag nicht in meiner Absicht; ich habe dieselben nur darum berücksichtigen 
müssen, weil sie bei meinen heliotropischen Versuchen eine Quelle von 
Täuschungen bilden konnten und mich anfänglich auch thatsächlich irre 
führten. 

Die Oscillationen bei der heliotropischen Krümmung sind nicht auf die 
Cotyledonen der hier betrachteten Oramineen-Specieä beschränkt; ich be- 
obachtete sie vielmehr, mehr oder weniger ausgesprochen, auch bei ver- 
schiedenen anderen Keimlingen, so bei denen der Paniceen und mancher 
Dicotylen; doch scheint meist die Periode einer Oscillation erheblich grösser 
zu sein als bei Avena. Ein Object, wo die besagten Oscillationen eine sehr 
bedeutende Amplitude erreichen und daher sehr auffallen, sind beispiels- 
weise junge Hypocotyle von Agrostemma Oithago (welche im Dunkeln 
ebenfalls stark circumnutiren). Um nicht nochmals auf diesen nicht zu 
meinem eigentlichen Thema gehörigen, aber jedenfalls beachtenswerthen 
Gegenstand zurückkommen zu müssen, will ich an dieser Stelle anch gleich 
über die an Agrostemma gemachten Beobachtungen berichten. Hier wird 
bei der heliotropischen Krümmung zunächst im Laufe weniger Stunden eine 
starke Neigung des Obertheils erreicht, welcher sich aber dabei nicht oder 
nur in geringer Ausdehnung geradestreckt (Fig. 9, a). Dann erfolgt eine 


Ob h c 

Fig. 9. 

Oscillationen bei der heliotropischen Krümmung zweier Hypocotyle 
von Agrostemma Oithago. 

a nach 3'/4, i nach 4'/i, c nach 58/4, d nach 7 Stunden. 

langsame bedeutende Hebung, welche zu einer vollkommenen Geradestreckung 
des Obertheils führt, während die Krümmung in die untere Hälfte des 
Hypocotyls rückt (B^ig. 9, h). Hierauf beginnt eine ebenfalls sehr bedeutende 
Senkung, welche mehrere Stunden andauert und mit erneuter Krümmung 
des Obertheils verbunden ist (Fig. 9, c, d) ; das Ende dieser zweiten Senkung 
und die dabei zu erwartende abermalige Geradestreckung des Obertheils 
wurde in meinen bis zu 9 Stunden dauernden Versuchen nie erreicht, wes- 
lialb ich auch nicht weiss, ob auf die erste grosse Oscillation noch weitere 
folgen. Eine nähere Vorstellung von dem Gang der Oscillation, deren 
Amplitude und den dabei vorkommenden individuellen Schwankungen giebt 
die folgende Beobachtungsreihe. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der PQanzen. Bd. VII. Heft I. 3 


34 

5 ctiolirtc Keimlinge mit l,8-~2,7 cm iiohen Hypocot\len wurden um ll^/^ Ulir 
einseitiger Beleuchtung ausgesetzt; ikuIi 4 Stuiulcn waren sie ziemlieli stark ge- 
kniinmt. Um diese Zeit, in weiche gerade der Uebergang von der Senkung zur 
Hebung fiel, begann die Messung der Neigung der Spitze. 


Reobacliluii^szelt 


Neigung 


der Keimliugo 


Mittel 


1 


2 


3 


4 


5 


a: 3 Uhr 45 Min. (Beginn) 


70»' 


55" 


GO" 


50» 


70" 


61" 


b: 4 Uhr 30 Min. 


75» 


60" 


55" 


50" 


70" 


62" 


c: 5 Uhr 


40" 


4.5" 


40" 


40" 


55" 


44" 


d: 5 Uhr 30 Min. 


20" 


30" 


30" 


40" 


50" 


34" 


e: 6 Uhr 10 Min. 


15" 


10" 


30" 


40" 


40" 


27" 


/: 7 Uhr 5 Min. 


30" 


20" 


30" 


40" 


50" 


34" 


g: 7 Uhr 45 Min. 


55" 


45" 


50" 


50" 


60" 


52" 


/,: 8 Uhr 30 Min. 


80" 


800 


6.5" 


65» 


80» 


74» 


(a — h: sehwache Senkung oder Stillstand, nur bei No. 3 beginnende Hebung: 
b — c: ])lötzliclie, meist sehr starke Hebung; c — d: fortdauernde Hebung; d — e: nach- 
lassende Hebiuig; e—f: Beginn der Senkung; /— (7; sehr starke Senkung; g — h: fort- 
dauernde starke Senkung.) 


B. Die Vcrtlieiluug «1er heliotropisclieii Einpfindlichkeit im Cotjiedo. 

§ 13. Es handelte sich zunächst darum zu entscheiden, ob in der That, 
entsprechend den Angaben Darwin' s, die heliotropische Empfindlichkeit 
auf eine relativ kurze Spitze des Cotyledo beschränkt ist, und die helio- 
tropische Krümmung des ganzen übrigen Cotyledo ansschliesslicli durch die 
einseitige Beleuchtung der Spitzenregion und durch eine Reizübertragung von 
dieser aus bedingt wird (ich werde im Folgenden der Kürze halber die 
Spitzenregion einfach als ,,Sj)itzc", den ganzen übrigen Theil des Cotyledo 
als „Untertheil" bezeichnen). Zur Entsclieidung dieser Frage giebt es nur 
ein Mittel, das ist der Vergleich der heliotropischen Krümmung von ihrer 
ganzen Länge nach beleuchteten Cotyledonen mit derjenigen gleicher Coty- 
iedonen, deren Spitze aber verdunkelt ist. Ich habe eine grössere Zahl solche» 
Versuche ausgeführt und werde einige davon, resp. Auszüge aus ihnen^ 
als Beispiele anführen; durchgängig bezeichne ich die Vergleichskeinilingo 
(in ganzer Länge beleuchtet) mit a, die Versuchskeimlinge (Spitze ver- 
dunkelt) mit h. 

Versuch S. Phalaris canariensis. 

8 Keimlinge, halbctiolirt (d. i. am Tage vorher zu einem mehrstündigen helio 
tropischen Versuch benutzt, seitdem wieder im Dunkeln gehalten), 3 — 4 cm hoch. 

n) 4 Verglcicliskeimüiigc, 

b) 4 Versuchskeindinge: 6 mm Spitze mittelst Staniolkappen verdunkelt. 

Nach 1 Stunde: 

Die a sind in der Spitzenregion bereits merklich gekrümmt, die b sind 
ganz gerade. 


35 

Nach 2V3 Stunden: 

o) Die Krümmung innfasst bereits eine lange Region. 

b) Alle deutlich gek nimmt, in ähnlicher Weise wie die a, jedoch schwächer, ein 
Keimling nur ganz schwach geki-ümmt. 

Nach 3V4 Stunden; 

Bei den a hat sich die Krümmung verstärkt, bei den b kaum ; der Unterschied 
beider Gruppen ist sehr bedeutend. 

Nach 43/4 Stunden: 

o) Keimlinge stark gekrümmt, bei dreien der Obertheil unter ca. 60'* geneigt. 

b) Alle Keimlinge mit schwacher Krümmung. 

Um die Möglichkeit auszuschliessen, dass der beobachtete Unterschied nur auf 
individuellen Differenzen der Ki'ümmungsfähigkeit beruhen könnte (was freilich von 
vornherein sehr unwahrscheinlich ist), werden jetzt die Stanniolkappen von den Keim- 
lingen b abgenommen und auf die Keimlinge a aufgesetzt. Darauf werden die Keim- 
linge von neuem in der früheren Richtung exponirt, so dass also die vorhandene 
Krümmung der Lichtquelle zugekehrt ist. Nach 1% Stunden haben sich die 6 bereits 
ansehnlich gekrümmt; nach 4 Stunden sind sie alle stark bis sehr stark gekrümmt, 
während die Krümmung der a sich deutlich vermindert hat, so dass jetzt die b 
stärker gekrümmt sind als die a. 

Dieser Versuch (einer meiner ersten) ist zwar vollkommen entscheidend, 
er erlaubt aber keine nähere Vorstellung darüber, in welchem Grade die 
KrUmmungsfähigkeit des Cotyledo durch Verdunkelung der Spitze vermindert 
wird, da weder Zeichnungen angefertigt wurden, noch der Grad der Krüm- 
mung der Keimlinge beider Gruppen irgendwie quantitativ bestimmt wurde. 
In den folgenden Versuchen geschah meist beides, und zwar wurde der Grad 
der Krümmung bei jedem einzelnen Keimling durch Messung der Neigung 
des Obertheils ^) bestimmt. Diese Messung kann nun nicht zu jeder beliebigen 
Zeit und auch nicht an jeder beliebigen Stelle des Obertheils erfolgen. Zu- 
nächst ist offenbar Bedingung, dass wenigstens eine gewisse Strecke des 
geneigten Obertheils ganz gerade gestreckt sei, um überhaupt eine Messung 
der Neigung zu ermöglichen; wenn also Oscillationen stattfinden, so müssen 
zur Messung im Allgemeinen die Zeitpunkte maximaler Senkung oder 
maximaler Hebung gewählt werden; eine geringe Aufwärtskrümmung der 
Spitze bei beginnender Hebung, wie in Fig. 10 a (S. 37), stört freilich 
nicht, da hier noch ein genügend langes geradegestrecktes Stück des Ober- 
theils vorhanden ist, dagegen ist die Phase der Senkunsr, wo der ganze 
Obertheil concav nach unten gekrümmt ist, zu Messungen ungeeignet. 


*) Einerseits unterscheide ich an den Keimlingen die kurze verdunkelte „Spitze", 
und den „Untertheil", d. i. den ganzen übrigen Theil des Cotyledo, — andererseits 
bezeichne ich als „Obertheil" denjenigen Theil des Cotyledo, welcher sich dem Lichte 
zuneigt, d. i. einen Theil, dessen Länge mit der Zeit zunimmt und zuletzt fast den 
ganzen Cotyledo umfassen kann. Diese Bezeichnungs weise ist nicht gerade correct, 
denn nach ihr sind „Obertheil" und „Untertheil" keine Gegensätze, vielmehr kann ein 
mehr oder weniger langes Stück des Cotyledo sowohl zum Obertheil als zum Unter- 
theil gehören. Doch kann ich keine bessere Bezeichnungsweise finden und hoflEe, 
dass nach der obigen Auseinandersetzung kein Grund zu Missverständnissen gegeben 
sein wird. 

8* 


3G 

Sonstige Schwierigkeiten werden durcli die Oscillationen nicht involvirt, dank 
dem Umstände, dass die Phasen derselben bei den Keimlingen beider Gruppen 
zusammenfallen. — Ferner ist zu beachten, dass die Neigungen der Keim- 
linge beider Gruppen erst dann mit einander vergleiclibar werden, wenn bei 
den Vergleicliskeiralingen der Obertheil bereits in längerer Strecke ganz 
geradegestreckt ist, als er bei den Versuchskeimlingen verdunkelt ist; da 
wir bestimmen wollen, wclclien Einfluss die Verdunkelung der Spitze auf 
die Neigung des tieferliegenden Theiles des Cotyledo hat, so dürfen wir 
natürlich nur die Neigungen von einander entsprechenden Partieen dieses 
tieferliegenden Theiles vergleichen, und die Spitze der Vergleichskcimlinge, 
80 lange sie nocli stärker geneigt ist als die folgenden Zonen, darf nicht in 
Betracht gezogen werden; sonst würden wir offenbar einen sehr groben 
Fehler begehen, welcher die gefundenen Neigungsdifterenzen erheblich ver- 
grössern konnte. Es kommt, mit anderen Worten, bei den Vergleichs- 
keimlingen auf die Neigung derjenigen Region an, welche auch bei den 
Versuchskeimlingen beleuchtet ist. Daher können in der ersten Periode der 
Krümmung, solange die Geradestreckung sich noch nicht in genügendem 
Grade auf diese Region erstreckt, die Keimlinge beider Gruppen nicht mit 
einander verglichen werden. — Bei den Versuchskeimlingen wird andererseits 
die Sache dadurch coraplicirt, dass die verdunkelte Spitze, wenn sie durch 
die heliotropische Krümmung des Untertheils aus der senkrechten Lage 
hinausgebracht wird, unter dem Einfluss des Geotropismus sich meist deutlich 
aufwärts krümmt; manchmal beschrankt sich diese Aufwärtskrüramung nur 
auf den verdunkelten Tlieil, ohne die Form des beleuchteten Theiles zu be- 
einflussen, — oft aber erstreckt sie sich tiefer und umfasst auch eine mehr 
oder weniger lange Strecke des beleuchteten Untertheiles, so dass der Keim- 
ling eine schwach S-förmige Gestalt erhält (wie die Fig. 10 5 auf S. 37 
zeigt). Es leuchtet ein, dass hier nur die untere, nach der Lichtquelle 
concave Krümmung eine heliotropische ist und dass nur sie mit der Krümmung 
der Keimlinge der Gruppe a verglichen werden darf; daher wurde in solchen 
Fällen nicht dieNeigungdesOberthcils schlechthin geraessen, sondern dieNeigung 
desjenigen mittleren Theiles, welcher die stärkste Neigung aufwies, mit anderen 
Worten, es wurde die maximale heliotropische Neigung der Keimlinge gemessen. 
Nach diesen Vorbemerkungen kann ich mich zu den quantitativen Ver-' 
suchen wenden. 

Versuch 2. Avena sativa. 

8 etiolirtc, ca. 3 cm liolie Keimlinge. 

a) 4 Vergleichskeiiiilinge. 

b) 4 Versiiehskcinilinge: 5 vim Spitze mittels Papicrschiir/en verdunkelt. 

Nacli l'/2 Stunden: 

a) mit zienilieli starker Krümmung der Spitze. 

b) schon merklich gekrümmt. 

Nach 3 Stunden: 

a) schon sehr stark und in langer Region gekrümmt. 

b) wie oben. 


37 


Nach 7 Stunden: 
a) An der Basis scharf gekrümmt, der übrige Theil geradegestrecict, nur di( 
Spitze bei einigen Keimlingen etwas aufwärts gekrümmt. Neigung des geraden 
Theils 75- 80«'. Mittel 78« Fig. 10, a. 


a, h 

Fig. 10. 

6) Mit schwacher Krümmung an der Basis; oberer Theil aufwärtsgeKrümmt, die 
verdunkelte Spitze nahezu vcrtical gerichtet. Maximale Neigung 25 — 35«, Mittel 30«. 
Fig. 10, h. 

Versuch 3. Avena sativa. 

9 sehr junge etiolirte Keimlinge, 1,1 — 1,2 cm hoch. 

a) 4 Vei'gleichskeimlinge. 

h) 5 Versuchskeinilinge: genau die obere Hälfte durch Stanniolkappen verdunkelt. 

Exposition in heliotropischcr Kammer auf Tisch in Mitte des Zimmers, als Licht- 
(juelle dient ein Fenster. 

Nach 2V2 Stunden: 

a) In der oberen Hälfte schon ziemlich stark gekrümmt, in der unteren erst 
schwache Krümmung; Neigung der Spitze ca. 50*^. 

i) Nur ein Keimling noch vcrtical, die übrigen im beleuchteten Untertheil deutlich 
gekrümmt, Neigung des verdunkelten Obcrtheils 10 — 15«. 

Nach 33/4 Stunden: 

d) Die Hauptkrümmung befindet sich schon in der unteren Hälfte, die obere Hälfte 
fast ganz gerade, Neigung 50 — 60*^. 

fc) Sämnitlich schwach aber deutlich gekrümmt, Neigung des Obertheils 10 — 20«. 

Nach 53/4 Stunden: 

d) Oberer Theil ganz geradegestreckt, Neigung 45 — 55^ (schwache Hebung!), 
Mittel 50«; unterer Theil grösstentheils ebenfalls ganz gerade, nur an der Basis eine 
massige Krümmung; die Hauptki-fimmung muss sich also unter der Erde befinden, 
und bei zwei Keimlingen, welche ausgegraben wurden, reigt sich in der That der 
1 cm lange unterirdische Theil des Cotyledo in seiner ganzen Ausdehnung lichtwärts 
gekrümmt. — Fig. 11, a. 


a 1) 

Fig. 11. 

Auf den Keimlingen b sind die Stanniolkappen im 
schematischen Längsschnitt dargestellt. 
h) Neigung des Obcrtheils 10 — 15«, Mittel 13«. Der untere Theil ist bei einigen 
Keimlingen fast vollkommen gerade und schon von der Erdoberfläche an geneigt, so dass 
auch hier offenbar der unterirdische Theil des Cotyledo gekrümmt sein muss. — Fig. \\,b. 


88 

§ 14. Alle übrigen Versuche gaben im wesentlichen die gleichen Resultate, 
und nur die quantitativen Verhältnisse variirten in gewissen Grenzen. Ins- 
besondere waren die individuellen DitTerenzcn innerhalb jeder der beiden 
Gruppen von Keimlingen oft erheblich grösser als in den angeführten Ver- 
suchen, so dass raanclimal die am stärksten gekrümmten Verstichskeimlinge 
hinter den am wenigsten gekrümmten Vergleichskeimlingen nur unbedeutend 
zurückbliebeu. Aber die Mittehverthe differiren ausnahmslos bedeutend, in 
fast allen Versuchen ist die mittlere Neigung der Vergleichskeimlinge 
mindestens doppelt so gross als die der Versuchskeimlinge. Zur Illustration 
dieser Verhältnisse will ich die Endresultate noch einiger weiterer, möglichst 
verschiedener Versuche anführen. 

Versuch 4. Phalaris canariensis. 

18 etiolirte, bis 1,4 cm hohe Keiiiiliiige. 9 a, d b; let/.tcicu die obere Hälfte 
durcli Stanniolkappen verdunkelt. Versuchsdauer ö'/j Stunden. 

a) Neigung 50—80«, bei den meisten 65 f; Mittel OIV^". 

b) Neigung bei 8 Keimlingen 5 — 40<', bei den meisten 20^; ein Keimling ohne 
Spur von Krümmung; Mittel 19«, — ohne den nicht gekrümmten, offenbar ab- 
normen Keimling Mittel 21«. 

Versuch 5. Avena sativa. 

10 etiolirte, 2 — 3 cai hohe Keimlinge. 5 a, b b; letzteren 4'/.2 «im Spitze durch 
Stanniolkappen verdunkelt. Versuchsdauer 5'/^ Stunden. 

a) Neigung 60—75«, Mittel 67«. 

b) Neigung 30—50«, Mittel 40". 

Dies ist die stärkste mittlere Neigung der Versuchskeimlinge, welche in meinen 
Versuchen mit (?raOT«!ee7i-Cotyledonen jemals zur Beobaclitung gelangte; gleichzeitig 
ist dieser Versuch der einzige, in dem die mittlere Neigung der Versuchskeimlinge 
merklich mehr als die Hälfte der Neigung der Vergleichskeimlinge betrug; dennoch ist 
auch in diesem exceptionellen Falle die Differenz beider Gruppen eine bedeutende (27°). 

Versuch 6. Avena sativa. 

18 etiolirte, IV2 — 4 '/2 cm hohe Keimlinge. 9 a, 9b; den letzteren 7 V2 wt» Spitze 
mittelst Stanniolkappen verdunkelt. Versuchsdauer 6'/2 Stunden. 

a) Neigung 50-80», Mittel ßlVi". 

b) Neigung 20— 40o, Mittel 30". 

Schliesslich sei noch ein Versuch angeführt, in dem ein Theil der Keim- 
linge am Klinostaten in verticaler Ebene rotirte; neben anderen, später zu 
besprechenden Zwecken sollte der Versuch lehren, ob bei rein heliotropischer 
Krümmung die Beleuchtung der Spitze in der gleichen Weise die Krümmung 
des Untertheils beeinflusst, wie bei der antagonistischen Wirkung von 
Heliotropismus und Geotropismus, — was a priori zwar wahrscheinlich, aber 
nicht nothwendig ist. 

Die als Lichtquelle dienende Flamme befand sich in der Verlängerung 
der Klinostatenachse und in 84 cm Entfernung von dem Mittelpunkt der 
rotirenden Scheibe. Die Linien, welche von der Flamme zur Basis der 
Keimlinge führten, wichen um 8 " von der Horizontale ab, das Licht fiel 
also auf die Keimlinge unter einem Winkel von 98 *' und dementsprechend 


39 

war die Gleichgewichtslage der rotirenden Keimlinge erst bei einer Neigung 
von 98 " erreicht. (Weiteres über die Einrichtung der Klinostatenversuche 
siehe § 5.) 

Neben dem Kliuostaten, auf dem Niveau des oberen Randes der rotirenden 
Scheibe und in gleicher Entfernung von der Lichtquelle, war eine zweite 
Gruppe ebensolcher Keimlinge in aufrechter Stellung fix aufgestellt. Die- 
selben befanden eich in jeder Hinsicht unter den gleichen Bedingungen wie 
die rotirenden Keimlinge, mit dem einzigen Unterschied, dass sie der ein- 
seitigen Wirkling der Gravitation nicht entzogen waren. — Jede der beiden 
Gruppen von Keimlingen bestand ihrerseits aus zwei Untergruppen, niimlich 
aus Vergleichs- und Versuchskeimlingen, in dem bisher gebrauchten Sinne. 


Versuch 7. Avena sativa. 

6 Thonzellen mit 30 etiolirten, 1,6 — 2,8 cm hohen Keimlingen. 
I. 3 Thonzellen mit 15 Keimlingen stehen aufrecht. 
II. 3 Thonzellen mit 15 Keimlingen rotiren. 

Jede von diesen beiden Gruppen enthält: 

a) 10 Vergleichs-Keimlinge. 

b) 5 Versuchs-Keimlinge, denen 6 mm Spitze mittels Stanniolkappen verdunkelt sind. 

Der Einfluss der Ausschliessung des Geotropismus zeigt sich im Laufe des Ver- 
suches in Folgendem: Die Vergleichskeimlinge krümmen sich am Klinostaten schneller 
und stärker und die Geradostreckung ilires Obertheiis erfolgt bedeutend später als 
bei aufrechter Stellung. Auch die Versuchskeiinlingc krümmen sich am Klinostaten 
schneller und stärker; die Aufvviirtskrümmung ihrer Spitze bleibt natürlich aus. Der 
Unterschied zwischen beiden Gruppen ist nicht geringer als bei aufrechter Stellung. 


Fig. 12. 

Am Schluss des Versuchs, welcher T/4 Stunden dauerte, wurden folgende 
Neigungen gefunden: 

I. Aufrecht stehende Keimhnge: a 55—70», Mittel 68°. 

b 15—250, Mittel la**. 


40 

II. Rotirende Keimlinge: a 90—110«, Mittel 98". 

b 30 — 40", Mittel 38". 

Vgl. Fig. 12, in der diosellien Zilleni iiiul Huclistiiben zur Ijezoicimung der 
Keimlinge verwandt sind. 

Wie dieser Versuch zeigt und noch zwei weitere, in gleicher Weise aus- 
gefülirte Versuche bestätigen, hat die Verdunkelung der Spitze bei rotirenden 
Keimlingen denselben Einfluss wie bei aufrecht stehenden: das Verhältniss der 
Neigungen a : h stimmt in beiden Gruppen so gut Uberein, als überhaupt 
verlangt werden kann. 

§ 15, Im Ganzen gelangten in 28 Versuchen 142 Vergleichs- und 173 Ver- 
suchskeimlinge von Avena, und in 8 Versuchen 48 Vergleichs- und 46 Versuchs- 
keimlinge von Plialaris zur Beobachtung ; die Länge der bei den Versuchs- 
keiralingen verdunkelten Spitze variirte von 3 — TVa mm. Alle diese Keim- 
linge verhielten sich normal, d. h. die Vergleichskeimlinge krümmten sich stark 
oder sehr stark, und die Versuchskeimlinge krümmten sich zwar deutlich, aber 
erheblich schwächer als die Vergleichskeimlinge, — mit den folgenden Ausnahmen: 

Unter den Vergleichskeiralingen von Avena verhielten sich 6 abnorm. 
1 Keimling krümmte sich überhaupt nicht; er war, wie ich mich durch 
Messung überzeugte, während der Versuchsdauer garnicht gewachsen. Ein 
anderer krümmte sich nur schwach; er war deutlich abnorm gestaltet, 
4 weitere Keimlinge in zwei Versuchen krümmten sich ebenfalls nur schwach; 
bei diesen war der Cotyledo schon alt und wurde schon zu Beginn der Ver- 
suche durchbrochen. — Auch bei Plialaris krümmte sich ein Vergleichs- 
keimling abnorm schwach. 

Unter den Versuchskeimlingcn von Avena verhielten sich 5 abnorm, 
nämlich: In einem meiner ersten Versuche krümmten sich 3 von 5 Keim- 
lingen nicht merklich; die Ursache kann ich nicht mit Sicherheit angeben, 
doch dürfte vielleicht die Versuchsdauer ungenügend gewesen sein, sie betrug 
nur 3^/4 Stunden. Ferner krümmte sich ein Keimling, welcher 5V2 Stunden 
am Klinostaten rotirte, ebenfalls gar nicht; in dem betreffenden Versuch, 
der einen besonderen Zweck verfolgte und in § 20 besprochen werden wird, 
musste mit theilweise stark schräg stehenden Keimlingen operirt werden, 
und der fragliche Keimling war fast horizontal von der Lichtquelle weg- 
geneigt, hatte also eine für die heliotropische Krümmung sehr UHgünstige 
Lage. Endlich wich ein ebenfalls am Klinostaten rotirender Keimling in 
umgekehrtem Sinne von der Norm ab, er erreichte nämlich schliesslich eine 
Neigung von 80" und blieb nur unbedeutend hinter der mittleren Neigung 
der Vergleichskeimlinge desselben Versuches zurück, — Bei Plialaris ver- 
hielten sich 4 Versucliskeiralinge abnorm: in einem Versuch krümmten sich 
2 von 5 Keimlingen ebenso stark als die Vergleichskeiralinge, in zwei anderen 
Versuchen blieben 2 unter 9 Keimlingen ganz ungekrümmt. 

Wie man sieht, ist die Zahl der Ausnahmefälle, namentlich bei Avena, 
eine geradezu auffallend kleine, und überdies kann noch ein Theil derselben 
auf bestimmte Ursachen zurückgeführt werden. 


41 

Die bisher besprochenen Versuche führen zu folgenden Schlüssen: 

1. Nicht nur die Spitze, sondern auch der Untertheil des 
Cotyledo ist heliotropisch empfindlich, da er sich auch dann 
in seiner ganzen Länge krümmt, wenn die Spit^ ver- 
dunkelt ist. 

2. Die heliotropiscbe Empfindlichkeit des Untertheils ist 
jedoch nur gering, da einseitige Beleuchtung des Untertheils 
allein nur eine mehr oder weniger schwache Krümmung des- 
selben zur Folge hat. 

Da die gleichzeitige einseitige Beleuchtung der Spitze die sonst nur 
geringe heliotropische Krümmung des Untertheils auf das doppelte oder 
mehrfache steigert, so ergeben sich noch die zwei weitereu Folgerungen: 

3. Die Spitze des Cotyledo zeichnet sich durch eine weit 
stärkere heliotropische Empfindlichkeit aus als dessen 
Untertheil. 

4. Die starke heliotropische Reizung der Spitze pflanzt 
sich von hier aus auf den Untertheil fort und bewirkt in 
diesem eine weit stärkere Krümmung, als dessen eigener ge- 
ringer Empfindlichkeit entspricht. 

§ 16, Die beiden ersten der obigen Schlussfolgerungen stehen in 
directem Gegensatz zu dem Resultat Darwin' s, welches er (5, 405) in 
folgenden Worten formulirt: „ . . . können ivir schliessen, dass der Äus- 
scJiluss des Lichts von dem oberen Theil der Cotyledonen von Phalaris 
den unteren Theil, auch wenn derselbe vollständig einem seitlichen 
Licht ausgesetzt ist, verhiyidert sich zu krümmen." Dasselbe findet 
Darwin auch für die Keimlinge des Hafers, und am Schluss des Abschnittes 
giebt er Folgendes, auf alle untersuchten Keimlinge bezügliches Resurae 
(5, 415): „Ilire unteren Hälften wurden stundenlang hell beleuchtet 
und bogen sich doch nicht im mindesten nach dem Lichte hin, ob- 
schon dies derjenige Theil ist, ivelcher sich unter gewöhnlichen Um- 
ständen am meisten biegt" ^). 

Der Gegensatz zwischen Darwin 's Resultaten und den meinigen er- 
scheint weit weniger scharf, wenn man nicht Darwin 's Schlussfolgerungen, 
sondern die ziflfernmässigen Resultate seiner Versuche in Betracht zieht. 
Von den 33 Keimlingen von Avena sativa, deren Spitze in Darwin's 
Versuchen verdunkelt wurde, blieben nur 19, also nicht viel mehr als die 
Hälfte, ganz gerade; 5 Keimlinge krümmten sich schwach, und 9 krümmten 
sich fast ebenso stark wie die Vergleichskeimlinge. Ein noch ungünstigeres 


') Darwin stellt hier zwar nur die heliotropische Empfindlichkeit der unteren 
„Hälfte" der Keimlinge in Abrede; doch ist das nicht wörtlicli zu nehmen, wenigstens 
soweit es sich um G'rammeen-Kcimlinge handelt, denn Darwin verdunkelte bei seinen, 
bis zu 2'/2 cm hohen Keimlingen auch nur eine relativ kurze Spitzenregion, nämlich 
bei Avena 6V4 — T'/a """> ^6' Phalaris meist l'/a — 4 mm. 


42 

Verliältniss weisen die Versuche mit Phalaris canariensis auf, auf denen 
Darwin in erster Linie seine Schlüsse basirt; liier wurde die Spitze resp. 
die obere llülfte von insgcsainint 55 Keimlingen verdunkelt; von ihnen 
blieben fG (also weniger als die Hälfte) ganz gerade, fast ebensoviele, 
nämlich '25, krümmten sich „unbedeutend" dem Lichte zu, und 4 Keimlinge 
krümmten sich fast ebenso stark wie die Vcrgleichskeimlinge. — Wie man 
aus dieser Zusammenstellung') ersieht, könnte man aus Darwin's Ver- 
suchen mit Phalaris mit gleichem Recht, wie die Schlussfolgerung des 
Autors, auch die gerade entgegengesetze Schlussfolgerung ziehen, zu welcher 
mich meine Versuche geführt haben; Darwin's Versuche beweisen seine 
These keineswegs. Auch in Darwin's Versuchen mit Hafer widersprechen 
14 Keimlinge gegen 19 seiner Schlussfolgerung. Immerliin bleibt es auf- 
fallend, dass in Darwin's Versuchen ein so lioher Procentsatz der Ver- 
suchskeimlinge sich gar nicht krümmte, was in meinen Versuchen nur als 
selir seltene Ausnahme vorkam (4 Fälle unter 173 bei Ävena, 2 Fälle unter 
46 bei Phalaris). Da Darwin als sehr gewissenhafter und sorgfältiger 
Beobachter bekannt ist, und da die Expositionsdauer in seinen Versuchen 
stets eine reichlich genügende war, so bleibt mir diese Thatsache ganz 
räthselhaft. Jedenfalls glaube ich aber meinen weit zahlreicheren und, was 
noch wichtiger, untereinander ungleich besser übereinstimmenden Versuchen 
die entscheidende Bedeutung beilegen zu dürfen. 

Natürlich fragt es sich, ob meinen Versuchen nicht vielleicht irgendwelche 
Fehlerquellen anhaften, welche die Ursache meiner abweichenden Befunde 
bilden könnten. Soweit ich sehe, sind nur zwei derartige Fehlerquellen 
denkbar. Zunächst könnte man denken, die Länge der verdunkelten Spitze, 
welche in manchen meiner Versuche nur 3 mm betrug, sei ungenügend, mit 
anderen Worten, es sei nicht die ganze allein heliotropisch empfindliche 
Spitze verdunkelt gewesen, — worauf Darwin es gewöhnlich schiebt, wenn 
seine Versuchskeiinlinge sich lichtwärts krümmten; auf diesen Einwand 
brauche ich hier nicht näher einzugehen: seine NichtStichhaltigkeit wird sich 
schlagend aus den unten (§§ 18 und 19) mitzutheilenden Versuchen ergeben, 
welche darthun, dass einerseits die stark empfindliche Spitzenregion des 
Cotyledo nicht länger als 3 mm ist, und dass andererseits die schwache 
heliotropische Empfindlichkeit nicht etwa nur einer begrenzten oberen Partie 
des Untertheils, sondern dem ganzen Untertheil des Cotyledo bis an dessen 
Basis zukommt. — Zweitens könnten meine Verdunkelungsvorrichtungen die 
Spitze nicht vollkommen vor einseitiger Beleuchtung geschützt haben. Dass 
diese Fehlerquelle niclit vorhanden war, habe ich schon oben (§ 6) gezeigt; 
sicherlich waren meine Verdunkelungsmittel zuverlässiger als die geschwärzten 
Glaskappen, Federspulen und Goldschlägerhäutchen, welche Darwin neben 
den Stanniolkappen in ausgedehntem Masse benutzte, und deren Undurch- 


•) Diejenigen Keimlinge, welche Darwin selbst aus verschiedenen Gründen nicht 
mit in Betracht zieht, sind auch von der obigen Zusammenstellung ausgeschlossen. 


43 

lässigkeit für Licht immer Zweifeln unterworfen ist*, auf die UnvoUkommenheit 
(lieser Vorrichtungen ist es vielleicht zurückzuführen, dass in Darwin 's 
Versuchen ein recht grosser Procentsatz der Keimlinge mit verdunkelter 
Spitze sich abnorm stark krümmte. 

Bei dieser Gelegenheit will ich auch gleich zwei anderen Bedenken be- 
gegnen, welche gegen meine Versuchsanstellung erhoben werden könnten, 
nämlich, ob nicht die Keimlinge sich in Folge des Gewichtes der Stanniol- 
kappen oder in Folge des durch sie ausgeübten seitlichen Druckes in abnormen 
Bedingungen befanden und ob nicht durch diese Factoren der Grad ihrer 
Krümmung wesentlich beeinflusst wurde. Bezüglich des seitlichen Druckes 
sei daran erinnert, dass in zahlreichen Versuchen ganz lose aufsitzende 
Stanniolkappen verwandt wurden, was das Resultat der Versuche nicht 
änderte. Bezüglich des Gewichts der Stanniolkappen verweise ich auf das 
Kapitel über Zugwachsthum, wo gezeigt werden wird, dass selbst eine be- 
deutend grössere Belastung, als durch die nur wenige mg wiegenden 
Stanniolkappen, ohne merklichen Einfluss auf den Grad der heliotropischen 
Krümmung bleibt, wenn dabei die Spitze der Keimlinge nicht verdunkelt wird. 

§ 17. Ausser der bisher beschriebenen Weise habe ich zur Controle 
auch noch auf verschiedene andere Weisen die ungleiche Vcrtheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit im Cotyledo (stark in der Spitze, schwach, 
aber doch vorhanden im Untertheil) nachgewiesen. Da diese Versuche nur 
eine volle Bestätigung des bereits dargelegten ergaben, so kann ich mich 
bezüglich derselben kurz fassen. 

1. Stellen wir einen Topf mit Keimlingen so in der heliotropischen 
Kammer auf, dass die Keimlinge horizontal und gleichzeitig senkrecht zur 
Richtung der (wie immer, horizontal einfallenden) Lichtstrahlen liegen, so 
wirken Geotropismus und Heliotropismus in aufeinander senkrechten Ebenen, 
und die Keimlinge werden sich in einer intermediären Ebene krümmen 
müssen, deren Neigung (Abweichung von der Verticalebene) von dem Ver- 
hältuiss der Stärke von Geotropismus und Heliotropismus abhängt; experi- 
mentirt man mit gleichartigen Objecten, so ist die Stärke des Geotropismus 
(abgesehen von individuellen Schwankungen) constant und die Neigung der 
Krümmuugsebene wird nur durch die relative Stärke des Heliotropismus be- 
stimmt. Exponiren wir also in der genannten Weise Keimlinge mit und 
ohne Stanniolkappen, so muss sich der Einfluss der Spitzen Verdunkelung 
nicht blos in dem Grade der Lichtwärtskrüramung der Keimlinge, sondern 
unabhängig hiervon auch im Grade der Neigung der Krümmungsebene geltend 
maclien. Dies bestätigte sich. Bei ^i?ena-Keimlingen mit verdunkelter 
Spitze wich am Schluss eines 4 Stunden dauernden Versuches die Krümmungs- 
ebene nur wenig, um ca. 5 — 20", von der Verticalebene ab, während diese 
.Abweichung bei Keimlingen mit nicht verdunkelter Spitze ca. 60" betrug. 

2. Eine zweite interessante Versuchsanstellung ist folgende. Man lässt 
Keimlinge in irgend welcher Weise, — z. B. dadurch, dass man den Topf 


44 


über Nacht geneigt aufstellt — , eine Neigung von ca. 45 '* gegen die Verticale 
annehmen. Kxponirt man sie nun in einseitigem horizontal eiufallenilem 
Licht so, dass die vorhandene Neigung nach der Lichtquelle gerichtet ist, 
so wird die Neigung, da sie geringer ist als der nunmehrigen Gleichgewichts- 
lage entspricht, sich nach einiger Zeit zu verstärken beginnen. Verdunkeln 
wir aber die Spitze der Keimlinge, so ist umgekehrt die vorhandene Neigung 
grösser als der Gleichgewichtslage entspricht, die Keimlinge werden daher 
beginnen müssen sich aufzurichten. Exponiren wir in der bezeichneten Weise 
einen Satz von ursprünglich gleich stark geneigten Keimlingen mit theils 
verdunkelten, theils unverdunkelten Spitzen, so werden wir das eigenthüm- 
liche Schauspiel beobachten, dass die Keimlinge beider Gruppen sich gleich- 
zeitig in entgegengesetztem Sinne krümmen, — die einen aufwärts, die anderen 
abwärts, — was einen höchst schlagenden Beweis für die bevorzugte helio- 
tropische Empfindlichkeit der Spitze und für den Einfluss derselben auf die 
Krümmung des Untertheils bildet. Da aber dem Untertheil doch auch eine 
gewisse eigene heliotropische Empfindlichkeit zukommt, welche der Auf- 
wärtskrümmung entgegenwirkt, so wird die Aufwärtskrümraung bei den 
Keimlingen mit verdunkelter Spitze deutlich geringer sein müssen, als bei 
einer dritten Gruppe gleicher Keimlinge, die (etwa durch Bedecken des 
Topfes mit einem Ziukkasten) caeteris paribus ganz verdunkelt werden. — 
Derartige Versuche habe ich mit (rr(imi7iee?i-Keimlingen öfters mit dem er- 
warteten Erfolge ausgeführt^ hier mag es genügen, die zu einem solchen 
Versuch mit Avena gehörige Fig. 13 nebst Erklärung anzuführen, zu der 
nur bemerkt werden muss, dass sie nur den Beginn der in Rede stehenden 
Erscheinung darstellt-, bei längerer Dauer des Versuches würden die 
übrigens auch so unverkennbaren Differenzen erheblich grösser geworden sein. 


(V b c 

Fig. 13. 

Töpfe mit Keimlingen von Avena nativa wurden über Naclit im 
Dunkeischrank in schräger Stellung stehen gelassen. Anifulgonden Morgen 
war der Obertlieil der Keimlinge geradegcstrcciit und hatte eine Neigung 
von 45 — 55*^ angenounnen. Die Keimlinge wurden nun einseitiger Be- 
leuchtung ausgesetzt, so dass die vorhandene Neigung der Lichtquelle 
zugekehrt war; die einen fa) waren in ganzer Länge beleuchtet, den 
anderen (bj war eine 4'/2 mm lange Spitze mittelst Stannioll;appen ver- 
dunkelt, die dritten (c) wurden dm-ch Bedecken mit einem Zinkkasten 
ganz verdunkelt. 

Die Figur stellt je einen Keimling aus den drei Gruppen dar, und zwar 

1) vor Beginn der Exposition, 

2) nach 2Y2 Stunden. 


45 

3. Während diese beiden Versuchsanstelluugen im Grunde genommen 
doch nur Modificationen der früheren darstellen, ist die folgende Methode, 
welche auf der heliotropischen Nachwirkung nach kurzdauernder 
Beleuchtung beruht, principiell verschieden. Es ist zu erwarten, dass 
je empfindlicher ein Organ resp. ein Organabschnitt ist, desto weniger Zeit zur 
Inducirung des Heliotropismus in ihm erforderlicli sein wird; alsdann muss 
sich für einen Granüneen-Coiyhdo eine Expositionsdauer finden lassen, nach 
der heliotropische Induction wohl in der Spitze, nicht aber im Untertheil 
stattgefunden hat. Exponirt man Keimlinge mit theils verdunkelter, theils 
unverdunkelter Spitze für diese begrenzte Zeitdauer und verdunkelt sie dann 
in noch ganz geradem Zustande, so werden die Keimlinge, deren Spitze 
verdunkelt war, gerade bleiben, während die Vergleichskeimlinge sich in 
Folge der heliotropischeii Nachwirkung in der früheren Lichtrichtung werden 
krümmen müssen; begreiflicherweise wird man aber nur eine schwache Krüm- 
mung erwarten dürfen. 

Diese Erwartungen erwiesen sich als zutreffend. Nach einigem Probiren 
fand ich, dass die gesuchte kritische Expositionsdaucr für Ävenci ungefähr 
4r) Minuten beträgt; ich sage ,, ungefähr", weil diese Dauer individuell variirt; 
daher ist es auch kaum möglich ein vollkommen reines Resultat zu erzielen : 
immer erweist sich die Expositionsdauer für einzelne Keimlinge entweder 
als zu kurz (einzelne der Vergleichskeimlinge krümmen sich nicht), oder als 
zu lang (einzelne Keimlinge mit verdunkelt gewesener Spitze krümmen sich). 
Immerhin ergaben die drei ausgeführten Versuche ein genügend klares Ge- 
sammtresnltat. Es folgt beispielshalber ein solcher Versuch. 

Versuch 8. Avena sativa. 

14 etiolirtcn, 3 — 6 cm hohen Keimlingen wurde eine Tuschmarke T'/a wm unter 
der Spitxe angebracht. 

o) 7 Keimlinge ohne Stanniolkappen. 

h) 7 Keimlingen wird die Spitze bis zur Tusehmarke mittels Stanniolkappen 
verdunkelt. 

Die Keimlinge werden 45 Minuten exponirt, wonach sie noch keine Spur von 
heliotropisdier Krümmung zeigen. Nun werden sie, naelidem die Richtung zur Licht- 
quelle durch Zeichen auf den Töpfen markirt worden, im Dunkelschrank in aufrechter 
Stellung aufgestellt. 

Nach 11/4 Stunden (nach der Verdunkelung".: 

a) Keimlinge mit zum Tlieil sehr schwacher, aber überall unverkennbarer 
Krümmung in der Richtung zur Lichtquelle. 

/)) 6 Keimlinge ganz gerade, einer mit zweifelhafter Kiümmung. 

Nach 3 Stunden: 
o) Einige Keimlinge noch mit deutlicher Krümmung in tieferer Region, andere 
schon durch Geotropismus aufgerichtet. 

b) Wie oben. 

Jetzt werden die Stanniolkappen von den h abgenommen und den a aufgesetzt, 
ebenfalls bis zur Tuschmarke. Darauf werden die Kcindinge nochmals einseitis be- 

o O 

leuchtet, aber von der entgegengesetzten Seite als das erste Mal, und nach 45 Minuten 
werden sie, in ganz geradem Zustande, im Dunkelschrank aufgestellt. Diese zweite 


46 

Hälfte des Versuches soll als Controlc dafür dienen, oh die oben beohachteten 
Differenzen nicht etwa imi' in individuellen Unterschieden iliron Grund hatten. 

Nach l'/4 Stunden: 

a) (mit Kappen): 6 Keimlinge ganz gerade, der siebente mit zweifeiliaftcr Krnnunuiig. 

h) (ohne Kappen): Mehrere Keimlinge schwach, aber ganz, deutlich in Richtung 
der Lichtquelle gekrünnut; die übrigen gerade geblieben. 

Leider habe ich versäumt die Zahl der zuletzt in der Gruppe /; gekrümmten 
Keimlinge zu notiren, ebenso wie Zeichnungen zu diesem und den anderen ent- 
sprechenden Versuchen anzufertigen ' ). 

Schliesslich sei nocli darauf hingewiesen, dass wir an anderer Stelle 
(§ 68) noch einen weiteren Beweis für die bevorzugte heliotropische Em- 
pfindlichkeit der Spitze des Cotyledo kennen lernen werden. 


Nachdem nunmelir mehr als ausreichende Beweise dafür beigebracht 
worden sind, dass die Spitze des Cotyledo in hohem, der Untertheil desselben 
in relativ geringem Grade heliotropisch empfindlich ist, wende ich mich zu 
den Versuclien, welche eine nähere Präcisirung der Vertheilung der helio- 
tropischen Empfindlichkeit im Cotyledo bezweckten. 

§ 18, Zunächst fragt es sich, ob der Untertheil des Cotyledo nur in 
einer begrenzten oberen Partie oder in seiner fianzen Länge heliotropisch 
empfindlich ist; und in letzterem Falle, ob die Empfindlichkeit im ganzen 
Untertheil gleich gross (oder vielmehr gleich gering) ist, oder ob sie, von 
dem Maximum in der Spitze an, basalwärts allmälig abnimmt. 

Ein Vorversuch mit bis 3 cm hohen Cotyledonen von Avena^ deren 
ganze obere Hälfte durch lange Stanniolkappen verdunkelt war, zeigte, dass 
jedenfalls die untere Hälfte der Cotyledonen noch heliotropisch empfindlich 
ist, denn diese Keimlinge erreichten in 4M-i Stunden eine Neigung von 5 — 15" 
(im Mittel 10*'), und in 7V2 Stunden eine solche von 10—25" (im Mittel 16"). 
Näheren Aufschluss ergab der folgende Versuch: 

Versuch 9. Avena sativa. 

23 etiolirte, 2,3 — 4,8 cm hohe Keimlinge wurden durch Tuschmarken in l^j-^mm 
lange Querzonen getheilt. 6 kleinere Keimlinge umfassten je 3 Zonen, 8 mittlere 
je 4, 9 grössere je 5 — G Zonen. 

1) Bei dieser Gelegenheit will ich bemerken, dass die heliotropisehe Naehwirkungs- 
krümmung den normalen Gang einhält: sie beginnt an der Spitze des Cotyledo und 
dehnt sich dann allmälig basalwärts aus. Nach ^/4 stündiger Exposition wird im 
Dunkeln die Nachwirkungskrflmmung bald bemerklich und verstärkt sich im Laufe 
von ea. 2 Stunden; dann beginnt der Geotropismus zu überwiegen, und der Cotyledo 
kehrt allmälig wieder zur Verticalstellung zurück. Die hierbei erreichte heliotropische 
Neigung ist nur gering; stärkere Nachwirkungskrümmung würde sich natürlich bei 
Ausschluss des Geotropismus am Klinostaten erzielen lassen. 

Darwin (5,395 und 396) giebt an, dass Keimlinge von Fhalaris cunariensu 
nach 1 '/a — 2 stündiger Beleuchtung sich im Dunkeln noch '/4 — V-2 Stunde zu krünuncn 
fortfuhren, und auf Grund dieser entweder unvollständigen oder irrthümlichen Angabe 
wird rhalaris in der Literatur wiederholt als Beispiel ausnahmsweise kurzdauernder 
heliotropiseher Nachwirkung angeführt. Dies sei hiermit richtiggestellt: Fhalaris 
verhält sieh so, wie oben gesagt. 


47 


Die verschieden grossen Keimlinge wurden gleichmässig unter die drei 
Gruppen a, h, c verthcilt. 
o) Ohne Stanniolkappen. 

b) Die oberste Zone durch Stanniolkappen verdunkelt. 

c) Die zwei oberen Zonen durch lange Stanniolkappen verdunkelt. 

Ich habe also 9 Untergruppen, von denen jede aus 2 — 3 Keimlingen von gleicher 
Höhe und mit gleich langem beleuchtetem Theil besteht. In drei Untergruppen ist 
der Cotyledo in ganzer Länge beleuchtet, in den 6 übrigen Untergruppen variirt die 
Länge des beleuchteten Untcrtheils von V3 bis % der Gesammtlänge (^wenn man 
von dem kurzen Basalstück absieht, welches ausserhalb der Zonen bleibt). 

Bei Schluss des 6 Stunden dauernden Versuchs sind alle Keimlinge gekrümmt: 
die folgende Tabelle giebt die mittlere Neigung für die 9 Untergruppen: 


Gruppe 


Kleine 
Keimlinge 


Mittlere 
Keimlinge 


Grosse 
Keimlinge 


Gesammtmittel 


a 

h 
c 


65" 
35 <• 
30« 


60" 
30" 
33" 


62" 
40" 
35" 


62" 
35« 
33" 


Während sich der Einfluss der Spitzenverdunkelung wieder sehr deutlich 
dooumcntirt (a — 6 = 27"), ist die Verdunkelung einer weiteren Zone ohne Einfluss 
geblieben {b — c = 2"; eine solche DilTerenz ist = zu setzen). Auch die relative 
Länge des verdunkelten Theiles des Cotyledo ist ohne Einfluss, wie die folgende 
Zusammenstellung zeigt: 


Untergruppe 


Verdunkelter Theil 
der Gesammtlänge 


Mittlere 
Neigung 


Grosse b 


V6-V5 


40" 


Mittlere b 


V4 


30" 


Kleine b 


V3 


35" 


Grosse c 


V3-% 


35" 


Mittlere c 


V2 


33" 


Kleine c 


^Is 


30" 


Wie man sieht, variiren die Wcrthe für die einzelnen Untergruppen in unregcl- 
mässiger Weise, ohne Beziehung zu der relativen Länge des verdunkelten Theiles; 
in Anbetracht dessen, dass die Untergruppen nur aus je 2 — 3 Keimlingen bestanden, 
dürften die geringen DifTcrcnzcn der Mittelwerthe wohl auf die nicht ganz aus- 
geglichenen individuellen iMlTcrcnzcn der Krüinmungstähigkeit zurückzuführen sein 

Wir sehen also, dass nur die Verdunkelung der Spitze von grossem 
Einfluss auf den Grad der Krümmung ist; ist einmal die Spitze verdunkelt, 
so bleibt die Verdunkelung weiterer Querzonen des Cotyledo ohne merkliciien 
Einfluss, wofern nur ein gewisser Theil der wachsenden Region, — sei es 
auch nur das untere Drittel — beleuchtet bleibt. Da auch ein zweiter der- 
artiger Versuch das nämliche Resultat ergab, so dürfen wir folgende Schlüsse 
formuliren : 

1. Alle wachsenden Zonen des Cotyledo sind heliotropisch 
empfindlich. 

2. Die heliotropische Empfindlichkeit nimmt nicht allmälig 
in basipetaler Richtung ab, sondern sie ist im ganzen Cotyledo 


48 

gleich gross rait Ausnnlinie einer kurzen Spitzeniogion, welcher 
bedeutend stUrkere Empfindlichkeit eigenthiiinlicli ist. 

§ 10. Wenn die besonders starke lieliotropische Empfindlichkeit nur 
einer begrenzten Spitzenrogion zukommt, so ist es weiter von Interesse zu 
bestimmen, wie lang diese Region ist, und ob sie auch die äusserste Spitze 
rait umfasst, oder unterhalb derselben aufhört. Diese Aufgaben wurden (für 
Avena) auf zwei verschiedenen Wegen gelöst. 

Versuch 10. Avena sativa. 

26 etiolirtc, 1,5 — 4,5 cm holie Keiinliiigc. Die verschieden hulien Keimlinge 
werden gleichmässig auf 3 Gruppen vcrtheilt. 

a) 9 Keiuilingc olnie Kappen. 

/)) 8 Keimlinge mit ganz ideinen, nur 1 ^l^mm Spitze verdunkelnden Stanniolkäppchen. 

c) 9 Keindingc mit 7'/.2 mm Spitze verdunkelnden Stannlolkappen. 

Schon vom Beginn der Krümmung an maelit sieh ein deutlicher Unterschied 
zwischen den drei Gruppen geltend: es ist unverkennbar, dass die Verdunkelung 
einer nur 1 '/z »»"» langen Si)itze nicht ohne Einfluss ist, wenn sie auch die Krümmung 
weniger stark vermindert als die Verdunkelung einer längeren Region. Der Obertheil 
krümmt sich, nach Erreichung einer gewissen heliotropischen Neigung, bei den b 
ebenso deutlich aufwärts wie bei den c. 


O/ b c 

Fig. 14. 

Nach 6V2 Stunden (vgl. Fig. 14): 

a) Keimlinge meist sehr stark gekrümmt, ihr Obertheil ganz geradegestreckt; 
Neigung 50—80", ittel M64'/.2°. 

i) Keimlinge im unteren Theil abwärts, im oberen aufwärts coneav; maximale 
Neigung in dem mittleren geraden Theil 25 — 60*>, Mittel 44 '/z". 

c) Form im Ganzen wie bei den b, doch die Abwärtskrümmung schwächer, die 
AufwHrtskrümmung der Spitze stärker; maximale Neigung 20 — 40**, Mittel 30 •*. 

Die b stehen in jeder Hinsicht in der Mitte zwischen den beiden anderen Gruppen, 
jedoch den c deutlich näher. Die Verdunkebmg einer nur l'/a mm langen Spitze 
vermindert die heliotropische Neigung stärker, als die Verdunkelung der folgenden, 
6 mm langen Zone. Darausfolgt, dass die obersten 1 '/2 »""• <^in<?" "^'•^sentlichen Theil 
der stark empfindlichen Region ausmachen, dass diese Region auch die äusserste 
Spitze umfasst und dass sie voraussichtlich ziemlich kurz sein dürfte; länger als 
l'/a mm. muss sie aber jedenfalls sein, da die Keimlinge b sich immerhin nicht un- 
bedeutend stärker gekrümmt haben als die c. 

Es wurden noch zwei weitere Versuche derselben Art mit dem gleichen 
Erfolge ausgeführt. In einem derselben wurde den Keimlingen der Gruppe b 
sogar nur 1 vim Spitze verdunkelt; hier betrug nach 4 Vi Stunden die Neigung 
der a 75—80", Mittel 78" und die maximale Neigung der h 40—65", 
Mittel 53" (die Gruppe c fehlte in diesem Versuch). 


49 


Versuch II. Avena sativa. 

26 etiolirte, 1,5 — 2,5 cm hohe Keimlinge. Allen eine Tnschmarke 7 '/i mm unter 
der Spitze angebracht. 

a) 6 Keimlinge in ganzer Länge beleuchtet. 

b) 7 Keimlingen werden eng anliegende, 4'/2 mm lange Stanniolröhrchcn bis zur 
Tuschmarke aufgeschoben, so dass eine 3 mm lange Spitze frei bleibt. 

c) 7 Keimlingen werden in gleicher Weise Stanniolröhrchcn von 6 vmi Länge 
aufgeschoben, so dass eine 1 '/2 mm lange Spitze frei bleibt, 

d) 6 Keimlingen wird die Spitze bis zur Tuschmarke mittels Stanniolkappen 
verdunkelt. 

Der Untertbeil bis zur Tuschmarke hinan ist also bei allen 4 Gruppen beleuchtet; 
der Unterschied besteht darin, dass von der über der Tuschmarke liegenden Region 
verschieden grosse Theile beleuchtet sind; bei den a ist diese Region in ganzer Länge 
beleuchtet, bei den h und c sind nur deren obere 3 resj). X'^j-ivirn beleuchtet, bei den d 
endlich ist diese Region ganz verdunkelt. 

Nach 6 Stunden ist der Krümmungsprozcss beendigt; die heliotropiscbe Krümmung 
beschränkt sich überall auf ein kurzes Basalstück des Cotyledo. 

o) Der Oberthcil der Keindingc ist vollständig geradegestreckt; Neigung 75 — 85", 
Mittel 81«. 

b) Desgl.; Neigung 70— 85», Mittel 78°. 

c) Desgl.; Neigung 60 - 65", Mittel 63V2". 

d) Obertlieil der Keimlinge aufwärtsgekrünimt, die Spitze innerhalb der Kappen 
fast vertical ; maximale Neigung 15 — 45", Mittel 32". 

Der Vergleich der d mit den c zeigt, dass die Beleuchtung einer nur l>/a mm 
langen Spitze eine Steigerung der heliotropischen Neigung um BlV^". d- '• eine Ver- 
doppelung derselben bewirkt hat; werden ausserdem noch die folgenden l'/^nim be- 
ieuclitct (Gi'uppe h), so hat dies eine weitere Steigerung der Neigung zur Folge, die 
zwar wesentlich geringer (141/.2"), aber doch zu gross ist, um für zufällig gehalten 
werden zu liöiinen. Hiermit ist aber das mögliche Maximum der Krümmungsfiihigkeit 
bereits erreicht: werden noch weitere 4'/2 mm beleuchtet (Gruppe a), so hat dies 
keinen Einfluss mehr; denn eine Differenz von 3", wie sie zwischen den h und 
den a besteht, liegt innerhalb der Fehlergrenze der Messungsmethode und kann 
überdies auch von den individuellen Differenzen der Krümmungsfähigkeit her- 
rühren. 

Folglich beträgt die Länge der vorzugsweise empfindlichen Spitzenregion 
nicht mehr als 3 wm; innerhalb dieser Region dürfte die Empfindlichkeit 
in akropetaler Richtung zunehmen, da offenbar die oberen 1 V2 mm bedeutend 
empfindlicher sind als die unteren. — Derartiger Versuche wurden noch 
zwei mit gleichem Resultat ausgeführt. 

Beaierkenswerth ist die gute üebereinstimmung der Ergebnisse, welche 
mittels einander gerade entgegengesetzter Versuchsanstellungen gewonnen 
wurden. 

Das Resultat dieses Paragraphen können wir so formuliren: 

Die mit starker heliotropischer Empfindlichkeit ausge- 
stattete Spitzenregion ist nicht länger als 3 mm\ sie umfasst 
auch die äusserste Spitze, und zwar ist gerade in der äussersten 
Spitze von nicht mehr als 1 — IV2 mm Länge die heliotropische 
Empfindlichkeit ganz besonders gross. 

Cohn, Boiträge zur Biologie rier Pflanzen, Bd. VIT. Tieft I. ^ 


50 

§ '20. Es erübrigt noch eine Frage zu erörtern. Nicht nur bei den 
Cotyledonen der Gramineen, sondern, wie man unten sehen wird, auch bei 
allen anderen untersuchten Objecten, welche eine ungleichraässige Vertheihiug 
der heliotropischen Emplindliclikeit aufweisen, hat die stärkste Empfindlichkeil 
ihren Sitz immer im obersten Thcil des betrefTeuden Organs, unabhängig von 
dessen morphologischer Natur. Vielleicht noch frappirender ist die folgende, 
an den Cotyledonen von Avena beobachtete und weiter unten (§ 81) näher 
darzulegende Thatsache: wenn die durch Abschneiden der Spitze zeitweilig 
aufgeliobene heliotropische Empfindlichkeit sich wieder einstellt, so ist sie 
ebenfalls ungleichmässig vertheilt, und zwar ist es wieder die oberste Zone, 
welche stärker als die übrigen empfindlich ist. 

Angesichts dieser Thatsachcn drängt sich die Frage auf, ob die ungleich 
massige Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit niclit vielleicht durch 
eine Gravitationswirkung bedingt ist. A priori lässt sicli nichts gegen die 
Möglichkeit einwenden, dass die Gravitation in irgendwelcher Weise etwa 
eine besondere Ansammlung oder Difi'erenzirung speciflsch heliotropisch em- 
pfindlichen Protoplasmas (oder nach NoH's Vorstellung, eine besonders aus- 
geprägte heliotropisch empfindliche Structur) gerade im obersten Theil der 
Organe bewirken könnte. In solchem Fall mUsste, wenn die ganze Ent- 
wickelung bei Ausschluss einseitiger Gravitationswirkung vor sich geht, die 
lieliotropische Empfindlichkeit im Organ gleichmässig vertheilt sein. 

Zur Prüfung dieser Annahme wählte ich die Keimlinge von Avena als 
das bequemste Object. Samen, welche in horizontaler Lage die ersten An- 
zeichen von Keimung zeigten, wurden in mit Sägespähnen gefüllte Thouzellen 
gepflanzt und diese von nun an ununterbrochen im Dunkelzimmer am 
Klinostaten in verticaler Ebene rotiren gelassen. Es dauerte unter solchen 
Umständen relativ lange, bis die Cotyledonen aus dem Substrat hervortraten, 
und die meisten thaten dies in sehr schräger Richtung (einige Cotyledonen 
traten überhaupt nicht hervor, sondern drangen in die Tiefe des Substrates 
ein). Nachdem die Cotyledonen sich genügend entwickelt hatten, versah 
ich einen Theil derselben mit Stanniolkappen und setzte, bei fortdauernder 
Rotation, die ganze Cultur einseitiger Beleuchtung aus. Das Resultat war 
ein vollkommen negatives: es ergab sich genau die gleiche Vertheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit, wie bei den unter normalen Bedingungen 
erzogenen Keimlingen. 

Folglich ist die ungleichmässige Vertheilung der heliotropischen Empfind- 
lichkeit von der Gravitation unabhängig und rauss durch innere Ursachen 
bedingt sein 


C. Fortpflanzung der heliotropischen Reizung, 

§ 21. Schon aus den im vorigen Abschnitt mitgetheilten zahlreichen 
Versuchen ergab sich die Schlussfolgerung, dass die starke heliotropische 
Reizung der Spitze des Cotyledo sich auf den Untertheil desselben fortpflanzen 


51 

muss, da sie eine weit stärkere Krümmung des Untertheiles hervorruft, als 
dessen eigener heliotropischer Empfindlichkeit entspricht; und da diese starke 
Krümmung allmälig die ganze Länge des Cotyledo umfasst, so muss sich der 
heliotropische Reiz von der Spitze aus bis an die äuserste Basis fortpflanzen, 
d. i. über eine bis zu 6 cwi erreichende Strecke, wozu freilich mehrere 
Stunden Zeit erforderlich sind: je kürzer der Cotyledo, desto schneller er- 
reicht die durch Reizfortpflanzung bedingte starke Krümmung seine Basis. 

Der so gefundene Beweis der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes 
ist freilich nur ein indirecter, er ist aber, wie mir scheint, so unzweideutig, 
dass, selbst wenn directe Beweise nicht vorlägen, an der Existenz besagter 
Fortpflanzung nicht gezweifelt werden dürfte. 

An der unter normalen Verhältnissen stattfindenden heliotropischen Krüm- 
mung des Untertheils eines Cotyledo ist nun aber, ausser dem von der Spitze 
ans übermittelten Reiz, zweifellos auch die directe Reizung des Untertheils 
durch einseitige Beleuchtung in gewissem Grade betheiligt, deren Existenz 
ebenfalls im vorigen Abschnitt nachgewiesen worden ist. Ausserdem fragt 
es sich, welcher Art die Wirkung des transmittirten Reizes ist; derselbe 
könnte direct die zu einer Krümmung führenden Vorgänge anregen, in 
welchem Falle der Untertheil sich auch in vollkommener Dunkelheit (resp. 
bei ringsum gleichmässiger Beleuchtung) heliotropisch krümmen mUsste, — 
seine Wirkung könnte aber auch nur darin bestehen, die heliotropische Empfind- 
lichkeit des Untertheils zu steigern, und alsdann würde die directe einseitige Be- 
leuchtung des Untertheils Bedingung für dessen heliotropische Krümmung sein. 

Es ist daher eine neue, für sich experimentell zu lösende Frage, ob und 
inwieweit der von der einseitig beleuchteten Spitze transmittirte Reiz allein 
im Stande ist eine heliotropische Krümmung im Untertheil des Cotyledo zu 
veranlassen, wenn einseitige Beleuchtung des Untertheils ausgeschlossen ist. 
Der Lösung dieser Cardinalfrage und einiger sich anschliessender Special- 
fragen ist der gegenwärtige Abschnitt gewidmet. 

Schon bei den bisher beschriebenen Versuchen machte ich mehrfach ge- 
legentliche Beobachtungen, welche es wahrscheinlich machten, dass die obige 
Hauptfrage in positivem Sinne zu beantworten sei. Nach längerer Exposition 
nicht zu hoher Keimlinge, wenn die Krümmung sich nur mehr auf eine 
kurze Basalregion beschränkt, bemerkt man häufig, dass die Basis nicht 
unter rechtem Winkel, wie anfänglich, sondern unter einem merklich spitzen 
Winkel aus dem Erdboden hervortritt (siehe z. B. Fig. 10, S. 37 und 
Fig. 11, S. 37)-, dies ist nur dadurch zu erklären, dass sich auch der unter- 
irdische Theil des Cotyledo ein wenig nach der Lichtquelle zu gekrümmt 
hat (vgl. hierzu Versuch 3 auf S. 37). Es kommt sogar vor, dass der 
ganze oberirdische Theil des Cotyledo vollkommen geradegestreckt ist und 
unter einem oft sehr spitzen Winkel aus dem Boden hervortritt; alsdann 
befindet sich offenbar die gesammte Krümmung im unterirdischen Theil. 

Fälle der letzteren Art sind besonders schön an sehr jungen Keimlingen 
zu beobachten, deren Cotyledo nur um wenige WM aus der Erde hervor- 

4* 


52 

ragjt; liier ist die Strecke, welche die heliotropisclic Reizung zu durch- 
wandern hat, eine nur geringe, und es genügt schon eine kurze Exposition, 
damit der ganze oberirdische Theil sich völlig geradestreckt und die 
Krümmung ganz in den unterirdischen Theil übergeht. Gräbt man solche 
Keimlinge aus, so findet man den unterirdischen Theil des Cotyledo, oft 
bis zum Samen hinab (d. i. in einer Strecke von 1 cm oder selbst mehr), 
ziemlich stark lichtwärts gekrümmt (Fig. IT)). Dass bis zu solcher Tiefe 
unter die Erde das Licht nicht eindringen kann, liegt auf der Hand. 


Fi^'. 15. 

Junge Cotyledoncii von Arena sn/iva, iiadi 4'/2Sti"nidigcr einseitiger 
Beleuelitnng ausgegraben inul didit am Samen al)ges('liiiitteii. an IJodeii- 
oberfläclie. 

Derartige Beobachtungen hat schon Darwin an den Cotyledonen von 
Phalaris und Avena und auch an den Hypocotylen von Brassica oleracea 
gemacht (5, 405, 406, 409, 411); er beobachtete aber auftallenderweise 
unterirdische Krümmungen nur dann, wenn die Keimlinge in sehr feinem 
feuchtem Sande, nicht aber wenn sie in gewöhnlicher massig feuchter Garten- 
erde cultivirt wurden (I.e., 407), während meine Beobachtungen sich gerade 
auf in Gartenerde cultivirte Keimlinge beziehen. Merkwürdig ist ferner, dass 
die von Darwin erwähnten Krihnranngen sich immer nur auf eine sehr 
unbedeutende Tiefe unter die Erdoberfläche erstreckten : bei Phalaris betrug 
diese Strecke 2 Vi mm (nur ein einziges Mal 5 mm), bei Brassica Vk bis 
3'/4 wm') (für Avena macht Darwin keine Zahlenangaben). Da der 
Sand, in dem die Keimlinge wuchsen, erst in einer 2^2 mm dicken Schicht 
für Licht ganz undurchlässig war (1. c, 405—406), so sind diese Be- 
obachtungen keineswegs sehr beweisend für die heliotropische Krümmung 
völlig verdunkelter Theile der Keimlinge; bringt man nämlich die 2V2 mm 
in Abzug, innerhalb deren die Verdunkelung zweifelhaft war, so ist die Länge 
des sicher verdunkelten und doch lichtwärts gekrümmten Stückes in den 
meisten Fällen genau = (was wohl eher dafür sprechen würde, dass die 
heliotropische Krümmung gerade so weit reicht als der Lichtzutritt); nur 
bei drei Keimlingen beträgt die Länge dieses Stückes V4, 1 V4 resp. 2'/2 mm 


') Die von Darwin in englischen Zoll angegebenen Masse sind hier in Meter- 
mass umgercehnct ( 1 Zoll gleich fast genan 25 mm). 


53 

(letzeres bei Phalaris, die beiden ersten Fälle bei Brassica) ; um so kleine 
Wertlie kann man sich bei der begreiflicherweise unsicheren Taxirung des 
Punktes, bis wohin die Krümmung reicht, sehr leicht irren, — und wenn 
wir davon auch absehen wollen, so sind jedenfalls die fraglichen Strecken 
allzu kurz und die Zahl der positiven Fälle allzu gering, um einen sicheren 
Schluss zu gestatten. 

Ferner hat Darwin mit Keimlingen von Phalaris canariensis und 
von Brassica oleracea Versuche angestellt mit dem Zweck, durch einen 
von dem beleuchteten Obertheil übermittelten Reiz heliotropische Krümmung 
in dem künstlich verdunkelten Untertheil hervorzurufen. Diese Versuche er- 
gaben jedoch mit Phalaris ein unbefriedigendes und mit Brassica ein 
geradezu negatives Resultat. Bezüglich der ersteren sagt Darwin nur 
Folgendes: ,, . . . 80 scheinen einige Beobachtungen es doch wahr- 
scheinlich zu machen, dass die gleichzeitige Reizung des unteren 
Theiles durch das Licht dessen gut ausgesprochene Krümmung bedeutend 
begünstigt oder zu einer solchen beinahe notJuuendig ist" (1. c, 408). 
Bei Brassica umwickelte Darwin die imtere Hälfte des Hypocotyls mit 
Goldschlägerhäutchen (welches der Krümmung kein mechanisches Hinderuiss 
bietet) und schwärzte dasselbe von aussen mit Tusche ; über diesen Versuch 
äussert er sich folgendermassen (1. c, 412): ,,Dies Resultat scheint zu 
beiveisen, dass der vom Obertheil aus übergeleitete Einfiuss nicht hin- 
reicht, die Biegung des unteren Theils zu verursachen, wenn dieser 
nicht in der yiämlichen Zeit beleuchtet luird^ 

Diese Angaben stehen in olFenbareni Widerspruch mit des Autors Be- 
hauptung, dass der Untertheil der fraglichen Keimlinge gar nicht heliotropisch 
empfindlich ist, und dass seine Krümmung ganz und gar durch den Einfluss 
der Spitze bedingt wird (die auf S. 51 erwähnte zweite Möglichkeit, welche 
den Widerspruch allerdings losen würde, Hess Darwin ausser Acht. 

Die negativen Resultate Darwin 's können nur auf ungeeigneter Ver- 
suchsanstellung beruhen, denn, wie ich im folgenden Paragraphen für die 
Grrtwuneen-Keimlinge und weiter unten auch für diejenigen von Brassica 
zeigen werde, gelingt es ganz leicht und mit fast unfehlbarer Sicherheit, 
eine ausgesprochene heliotropische Krümmung des künstlich verdunkelten 
Untertheils zu erzielen. 

§ 22. Nachdem die angewandten Verdunkelungsmethoden schon oben 
(§ 7) beschrieben und discutirt worden sind, kann ich mich direct zu 

den Versuchen wenden. 

fr 

Versuch 12. Avena sativa. 

12 etioliite, 2 — 3 mm hohe Keimlinge. 

a) 5 Vei-glciclislieiniliiige (der ganzen Länge nach beleuclitct). 

b) 7 Versuchskcinilinge in Papierröhrchen mit Deckel eingeschlossen, so dass 
autäuglich die Länge der beleuchteten Spitzen 1 — 3 mm beträgt. 


54 

Nacli 7 StiiiKlcii: 

a) Alle in der Basalrcgion sclir scliaif gekrüiuiiit, der Obeitlieil vi)llkuniiiioM oder 
iialu/.ii viillkuniiiKii geiadcgcst reckt. (Zeiclimmgcn aiizuCortigcii wurde leidervcr.säumt.) 

b) (Fig. 16): Alle sehr deutlich in langer Region liclitwärts gekrüniiut, einige 
liis zur äusseisten Basis liinal); die ganze Krnninning helindet sieh im verdunKcIton 
'riieil der Keind-nge, das Krinnnnnigsniaxinnnn liegt in der Mitte ihrer Länge 
oder tiefer. 


Fig. 16. 

3 Keindinge b am Sehluss des Versuches, 


Versuch 13. Avena sativa. 

22 halbotiolirte Keindinge in 3 Töpfen, In zweien der Töpfe befindet sieh die 
Erdoberfläche ca. 2 c?u unter dem Topfrandc; die Spitzen der Keindinge ragen thcils 
etwas über den Topfrand hervor, theils erreichen sie dessen Niveau nicht ganz. 

tt) 8 Keimlinge in einem Topf dienen als Verglcichskcimllnge. 

/)) Die genannten zwei Töpfe mit znsannnen 14 Keindingen werden i)is an den 
Rand mit feingesiebter trockener Erde gefüllt, wobei einige Keimlinge ganz verschüttet 
werden, während bei der Mehrzahl eine 2 mm lange oder etwas längere Spitze am 
Lieht Ideibt. 

Nach 6 Stunden: 

a) Die Keimlinge sind meist bis zur Basis gekrümmt und der Obertheil ist i)ei der 
Mehrzahl geradegestreckt; doch ist im Ganzen die Krümmung relativ schwach (a, Fig. 17). 


a. l 

Fig. 17. 

3 Keimlinge a und 4 Keimlinge b am Sehluss des Versuches. Bei 
den zwei kleineren b trat die Spitze erst im Laufe des Versuches aus 
der Erde hervor, 

b) Bei 10 Keimlingen befindet sich eine mehrere wjm lange Spitze am Licht (bei 
einigen ist sie erst im Laufe des Versuches aus der Erde hei vorgetreten); die übrigen 
4 Keindinge sind noch ganz verschüttet. Alle jene 10 Keimlinge sind fast in ganzer 
Länge gekrümmt {b, Fig. 17) und stehen in Bezug auf den Grad der Krümnnuig den 
Vergleichskeimlingcn nur wenig nach; der Unterschied besteht hauptsächlich darin, 
dass das Krünunungsmaxinumi höher liegt als bei den Verglciehskeimlingen, und da.ss 
der Obertheil sieh bei den Versuchskeiinlingcn nicht oder nur nnvollkonujicn gerade- 
gestreckt hat. 


55 

Diese zwei Beispiele') zeigen zur Geniige, dass sich dei 
üntertheil des Cotyledo, auch wenn er vollständig verdunkelt 
ist, unter dem alleinigen Einfluss der von der beleuchteter, 
Spitze ü b e !• m i 1 1 el t e n Reizung sehr wohl und zwar z i c ra 1 i cl i 
stark krümmen kann; sie bieten also einen directen Bewei^s 
der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes und sie be- 
stätigen zugleich, dass sich der Reiz bis an die Basis des 
Cotyledo fortpflanzt. 

Um nun aber den schon in der Einleitung angeführten Einwänden 
Wiesner's, denen zufolge die Krümmung des verdunkelten Untertheils über 
haiipt nicht auf Ileliotropismus, sondern auf ,,Zugwachsthum" beruhen könnte, 
allen Boden zu entziehen, war es erforderlich sich zu überzeugen, ob die- 
selbe Erscheinung auch bei Rotation am Klinostat, also bei Ausschluss der 
einseitigen Schwerkraftwirkung und folglich auch des „Zugwachsthums" statt- 
findet. Zu diesem Zweck wurden 4 Versuche mit Ävena angestellt, welche 
alle das gleiche Resultat ergaben, nämlich dass der verdunkelte Üntertheil 
bei den rotirenden Keimlingen sich stärker krümmt als bei den aufrecht - 
stehenden Keimlingen desselben Versuches, — wie es zu erwarten war; 
zur Verdunkelung dienten in diesen Versuchen Papierschür/en, welche auf 
den Keimlingen so fest aufsitzen, dass sie auch bei Rotation in verticalei' 
Ebene sich nicht im Mindesten verschieben. Die Details der Versuche an- 
zufuliren ist wohl überHüssig, und ich begnüge mich mit einem Hinweis auf 
Fig. 18, welche die Form zweier Keimlinge mit verdunkeltem üntertheil 
nach Gstüudiger Rotation wiedergiebt. 


Fi^. 18. 

Heliotropischc Krümiming im verdunkelten Üntertheil zweier Keim- 
linge von Avena sativa nach 6stiindiger Rotation am Klinostaten um 
horizontale Achse. Ursprünglich waren die Keimhngc nicht unheträchtlich 
von der Lichtquelle weggeneigt. 

Im Ganzen wurden zur Constatirung der Fortpflanzung des heliotropischen 
Reizes, unter Anwendung der drei bereits beschriebenen Methoden, 14 Ver- 
suche mit Ävena und zwei Versuche mit Phalaris angestellt, in denen 
79 Versuchskeimlinge der ersteren und 13 der letzteren Species zur Be- 
obachtung gelangten. Die Länge der beleuchteten Spitze betrug (bei Beginn 


•) Weitere Beispiele liefern die Keimlinge a in Vers. 15 \^§ 24) und Vers. 16 (§ 25). 


56 

des Versuchs) stets nur einige mm. Die Dauer der Exposition variirte von 
dV-i bis 8 Stunden; meist betrug sie siclierlieitslialbcr (5 bis 8 Stunden, das 
ist erlieblich mehr als zur Er/Zielung eines Idaren Resultates nothwendig ge- 
wesen wäre. Die Höhe der Keimlinge variirte in ziemlich weiten Grenzen. 

Bei allen 13 Keimling(;n von Plialaris und bei 74 Keimlingen von 
Avena war das Resultat ein ausgesprochen positives, d. h. es kam im 
verdunkelten Untertheil eine zweifellose, mehr oder weniger starke Krümmung 
in Richtung der Lichtquelle zu Stande. Nur in 3 Versuchen mit Avena 
wurden einzelne zweifelhafte Fälle (im Ganzen 5) beobachtet, die sich aber 
sämmtlich auf bestimmte Ursachen zurückführen lassen : einmal krümmte 
sich bei einem unter 6 Versuchskeimlingen auch die beleuchtete Spitze nur 
schwach, und im Untertheil war die Krümmung zweifelhaft; der ganze Satz 
von Keimlingen, welcher zu diesem Versuch diente, war schon ziemlich 
alt und daher wenig krümmungsfahig, bei den meisten wurde im Laufe des 
Versuchs der Cotyledo durchbrochen, und bei dem einen in Rede stehenden 
Keimling war das Laubblatt am weitesten hervorgetreten. Ein anderes Mal 
war bei 3 unter 13 Versuchskeimlingen die Krümmung des verdunkelten 
Untertheils sehr schwach und ziemlich undeutlich; diese 3 gehörten ebenfalls 
zu einem Satz von Keimlingen, die sich sämmtlich (mit Einschluss der in 
ganzer Länge beleuchteten) als ungewöhnlich wenig krümmungsfähig er- 
wiesen. In einem dritten Versuch endlich krümmte sich einer unter 4 Ver- 
suchskeimlingen überhaupt nicht, es war dies aber ein abnorm gestalteter 
Keimling mit grossem Längsriss im Cotyledo. 

Der Vergleich der Versuchskeimlinge mit den in ganzer Länge beleuchteten 
Keimlingen giebt in verschiedenen Versuchen etwas verschiedene Resultate: 
bald ist die Krümmung der ersteren relativ schwach, während die Vergleichs- 
keimlinge stark gekrümmt sind, — bald ist der Unterschied im Grade der 
Krümmung nur unbedeutend. Ein gewisser Unterschied zu Gunsten der 
Vergleichskeimlinge ist immer vorhanden, wie auch zu erwarten ist in An- 
betracht dessen, dass bei ihnen der Untertheil des Cotyledo auch eine directe 
heliotropische Reizung erfährt. — Die Länge der gekrümmten Region des 
verdunkelten Untertheils betrug im ungünstigsten Fall etwas weniger als 
1 cm, während in den günstigsten Fällen sich der ganze verdunkelte Theil 
bis zur äussersten Basis hinab krümmte, d. i. eine Strecke von 3 — 4 cm 
Länge. Die beleuchtete, mehr oder weniger stark geneigte Spitze war fast 
immer ganz geradegestreckt, so dass sich die gesaramte Krümmung im ver- 
dunkelten Theil befand; in den günstigen Fällen begann die Krümmung 
erst in einiger Entfernung unterhalb der Lichtgrenze. 

Im Ganzen überwogen die günstigen Fälle bedeutend, und ich habe 
mehrere Versuche zu verzeichnen, in denen der verdunkelte Untertheil sich 
bei sämmtlichen Keimlingen sehr stark krümmte. 

Schliesslich sei noch ein Versuch mit Avena erwähnt, der in anderer 
Weise als die bisher besprochenen ausgeführt wurde. Auf die Keimlinge 
wurden lange, eng anschliessende Stanniolröhrcheu so aufgeschoben, dass sie 


57 

nur die äiisserste Basis und eine 5 mm lange Spitze freiliesscn. Die Keim- 
linge wurden 3 Stunden lang exponirt und dann, nacli Entfernung der 
Stanniolröhrchen, im üunkelschrank aufgestellt. Der Versuch gab ein aus- 
gesprochen positives Resultat: nach 1 Vi Stunden erwies sich bei allen Keim- 
lingen die von dem Stanniolröhrchen umschlossen gewesene Strecke in ganzer 
Länge deutlich in Richtung der früheren Lichtquelle gekrümmt; die helio- 
tropische Reizung der Spitze hatte sich also auf die verdunkelte Strecke 
fortgepflanzt und hatte in ihr heliotropische Nachwirkung hervorgerufen. 

§ 23. Mehrere der oben besprochenen Versuche (z. B. der Versuch 12 
mit Fig. 16) haben gelehrt, dass der von der Spitze aus übermittelte Reiz 
im verdunkelten Untertheil so starke heliotropisclic Krümmung hervorrufen 
kann, wie sie durch directe Reizung des Untertheils nie erzielt wird. Um 
jedoch völlig zuverlässigen Aufschluss über die relative Stärke der beiden 
heliotropischen Reizungen zu erhalten, welche unter den normalen Be- 
dingungen gleichzeitig im Untertheil wirken müssen, ist es erwünscht, deren 
Effecte an ein und denselben Keimlingen mit einander vergleichen zu können. 
Dies lässt sich erreichen, wenn man Spitze und Untertheil der Keimlinge 
gleichzeitig, aber von entgegengesetzten Seiten einseitig beleuchtet, so dass 
z. B. die Spitze nur von rechts, der Untertheil nur von links beleuchtet 
wird, und zwar mit Licht von gleicher Intensität. 

Es ist zu erwarten, dass unter solchen Bedingungen anfänglich jeder der 
beiden Theile, in Folge directer Reizung, sich nach derjenigen Seite krümmen 
wird, von welcher er Licht erhält, also dass der Untertheil sich schwach 
nach links, die Spitze stärker nach rechts krümmen wird. Dann, wenn der 
von der Spitze ausgehende Reiz bereits Zeit gehabt hat sich basalwärts fort- 
zupflanzen, werden im Untertheil des Cotyledo die beiden Reizungen, welche 
ihn in entgegengesetztem Sinne zu krümmen streben, mit einander in 
Antagonismus treten. Sind beide genau gleich stark, so wird sich der 
Untertheil schliesslich wieder vertical aufrichten müssen. Ist aber (was nach 
den bisherigen Erfahrungen das Wahrscheinliche ist) die von der Spitze über- 
mittelte Reizung bedeutend stärker als die directe, so muss erstere die letztere 
überwinden, und die anfängliche Linkskrümniung des Untertheils wird in eine 
Rechtskrümmung übergehen müssen, d. i. also in eine von der den Unter- 
theil beleuchtenden Lichtquelle gerade weggerichtete Krümmung. Da ferner 
die Reizung sich von der Spitze nach unten allmälig und zwar ziemlich 
langsam fortpflanzt, so wird diese Umkrümmung nicht im ganzen Untertheil 
gleichzeitig stattfinden, sondern sie wird sich allmälig in basipetaler Richtung 
ausbreiten. 

Zur Ausführung solcher Versuche^) wurde ein Topf mit Keimlingen 
mitten zwischen zwei Argandlampen aufgestellt, möglichst genau in deren 


') Diese Versuche, ebenso wie auch die anderen in diesem Kapitel nocli zu be 
sprechenden, wurden mir mit den Keimlingen von Avena sativa angestellt. 


58 


Verbindungslinie und in solcher Hölie, dass sich die Keimlinge in gleichem 
Niveau mit den beiden Gasllammcn befanden. Vor allem nuiss vermieden 
werden, dass die die Spitze beleuchtende Flamme auch nur ganz wenig 
lichtstärker sei als die andere, denn dies würde die Beweiskraft eines etwaigen 
positiven Resultates iu Frage stellen ; da es nun kaum möglich ist absolut 
gleiche Lichtiutensität der beiden Flammen zu erzielen, so regulirte ich 
sicherheitshalber die Flammen so, dass der Untcrtheil der Keimlinge zweifellos 
etwas stärkeres Licht erhielt als die Spitze ; wird trotzdem ein positives Resultat 
erzielt, so ist dasselbe offenbar nur um so beweisender. Einige Keimlinge wurden 
beiderseits in ganzer Länge beleuchtet gelassen, um als Photometer zu dienen. 

Im ersten derartigen Versuch wurde einseitige Heleuchtung der Spitze 
und des Untertheils von entgegengesetzten Seiten dadurch erzielt, dass auf 
die Versuchskeimlinge die uns bereits bekannten Papierschürzen aufgesetzt 
wurden; vgl. Fig. 1 (S. 17), welche genau die gegenwärtige Versuchs- 
anstcUung illustrirt, wenn man sich vorstellt, dass das Licht nicht blos von 
links, sondern auch von rechts einfällt ; die von der Schürze nicht bedeckte 
Basis wurde vor dem Licht der rechten Lampe durch einen auf der rechten 
Seite an den Topf befestigten, 1 cm über dessen Rand vorragenden Streifen 
mattschwarzen Papiers geschützt. Der Topf mit den so vorbereiteten Keim- 
lingen wurde in einem beiderseits offenen Kasten aufgestellt, welcher dem 
Licht beider Lampen Zutritt gestattete, seitliches Licht aber abhielt. 

Dieser Versuch gab ein positives Resultat; noch schlagender war aber 
das Resultat eines zweiten, etwas anders eingerichteten Versuches. 

Um die einzelnen Keimlinge wurden in die Erde Röhren aus mattschwarzem 
Papier gesteckt, die im Ganzen so beschaffen waren wie die in § 7 be- 
schriebenen Papierröhrcheu, aber auf zwei entgegengesetzten Seiten mit circa 
7 mm breiten Längsausschnitten versehen waren : in der linken Wand unten 
war ein langer, in der rechten Wand oben ein kurzer Ausschnitt gemacht; 
das obere Ende des ersteren befand sich auf gleichem Niveau mit dem unteren 
Ende des letztei-en. Die ganze Einrichtung wird durch die schematische Fig. 19 


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Fig. 19. 

1. Papierröhre mit zwei Ausschnitten, mit eingeschlossenem Keimling 
von Avena sativa, im schematischen Längsschnitt; die Stellen der Papier- 
röhre, wo sich die Ausschnitte befinden, sind punktirt dargestellt. Die Spitze 
des Keimlings erhält Liclit nur von rechts, der Untcrtheil nur von links. 

II o und 116. Querschnitte durch Papierröhre und Keimlinge in 
den Niveaus a und der Zeichnung I. 


59 

veranschaulicht. Dasjenige Niveau, in welchem die beiden Ausschnitte 
endigen, bildet gleichzeitig die Grenze der beiden entgegengesetzten Be- 
leuchtungen (die Lichtgrenze). Die Röhren wurden so angefertigt, dass diese 
Grenze wenige mm unter der Spitze des Keimlings zu liegen kam, und dass 
der obere Rand der Röhre die Spitze des Keimlings ziemlich bedeutend 
überragte. Unten wurden die Röhren ringsum mit etwas Erde umschüttet. 
Bei dieser Einrichtung erhielt eine kurze Spitzenregion des Keimlings 
Licht nur von der rechten Lampe, durch den Ausschnitt oben rechts; dann 
folgte eine kurze Zone (nicht mehr als 1 mm)^ die sich im Halbscliatten 
befand und von beiden Seiten schwaches zerstreutes Licht erhielt ; der ganze 
übrige Cotyledo erhielt directes Licht von der linken Lampe, durch den linken 
unteren Ausschnitt. 

Versuch 14. Avena sativa. 

Ein kleiner Topf mit 6 ctiolirteu, 2,0 — 3,7 cm hohen Keimlingen wird im Dunkel- 
zimmer zwischen zwei Lampen aufgestellt; die Mitte des Topfes ist 45 cm von dem 
Vorderrande der Flammen entfeint. Die Keindinge sind in die oben beschriebenen 
Papierröhren eingeschlossen; die Lichtgrenze befindet sich 3 — 6 mm unter deren 
Gipfel. Die Papierröhren beschatten einander nicht. — Dicht daneben und ebenfalls 
genau in der Mitte zwischen beiden Flammen ist ein zweiter kleiner Topf mit mehreren 
jungen etiolirten ^yeiia-Keimlingen aufgestellt, welche beiderseits in ganzer Länge 
beleuchtet sind. Diese Photometer-Keimlinge bleiben lange Zeit vollkonunen gerade, 
doch am Schluss des Versuches ist die Mehrzahl leicht nach links gekrüimnt, — 
zum Beweis, dass das Licht der linken (den Untertheil der Versuchskeindinge be 
leuchtenden) Lampe ein wenig stärker ist, wie es auch beabsichtigt war. 

Nach IV4 Stunden: 

Bei allen Versuchskeimlingcn der Unterdieil merklich nach links, die Spitze 
ziemlich stark nach rechts gekrümmt, die Keindinge deutlich S-förmig. Die Grenze 
der beiden Krünnnungen fällt, soweit sich beurtheilen lässt, mit der Lichtgrenze 
zusauuuen. 

Nach 3 Stunden: 

Die Grenze der beiden Krümmungen ist bereits deutlich basalwärts verschoben, 
und in einer gewissen mittleren Region der Keimlinge (von bei verschiedenen Individuen 
verschiedener Länge) ist die anfängliche Linkskrünnnung bereits in eine unverkennbare 
Rechtskrümmung übergegangen; eine untere Region, die vorläufig noch mindestens 
die halbe Länge der Keimlinge umfasst, ist noch deutlich nach links gekrünnnt. 


Fig. 20. 

Nach 5 Stunden wird der Versuch abgeschlossen: die Lichtgrenze wird durch 
eine Tuschmarke bezeicluiet und die Papierröhren werden abgenonnnen. Es zeigt 


60 

sich, dass bei allen Keimlingen die Reclitskrümmmig eine lange, meist weit unter 
die Lichtgrenze liinabieiehciuh.' Region uin(;\sst. Bei mehreren Keimlingen erstreekt sie 
sieh fast an die Krdoberlläclie, so dass von der Linkskiünimnng nur noeh eine Spur 
an der änssersten Basis eriialten ist (2, Fig. 20); bei längerer Kxpositionsdaner wäre 
sieherlieh aneh diese Spur versehwunden. Bei den übrigen Keimlingen (nämlieli iiei 
den höheren) ist eine deutliche Linkskrümmung noeh in einer längeren Basal- 
region erhalten, die aber höchstens die halbe Länge des Keimlings ausmacht 
(/, Fig. 20). 

Die von der Spitze aus übermittelte heliotropische Reizung; 
erweist sich also als diebedeutend stärkere: in dem Masse wie 
sie sich basalwärts fortpflanzt, überwindet sie vollkommen 
den directen Einfluss einseitiger Beleuchtung des Untertheils 
der Keimlinge. 

Der augeführte Versuch 14 scheint mir überhaupt in jeder Hinsicht lehr- 
reich zu sein; alle die Hauptpunkte, die wir bisher durch eine Reihe be 
sonderer Versuche beweisen mussten, niiralich die Erapfindlichheit des Unter- 
theils der Keimlinge, die weit stärkere Emplindlichkeit einer kurzen Spitzen - 
region, endlich die ausgiebige Fortpflanzung des heliotropischen Reizes, — 
alles dies wird hier mit einem Schlage in eleganter Weise ad oculos 
demonstrirt. 

§ 24, Kann sich der heliotropische Reiz nur von der besonders empfind- 
lichen Spitze, oder auch von anderen, weniger empündlichen Zonen des 
Cotyledo aus fortpflanzen? 

Zur Entscheidung dieser Frage wurde sowohl die Spitze der Keimlinge 
(mittels Stanniolkappen), als auch der untere Theil (auf eine der üblichen 
Weisen) verdunkelt, so dass nur eine unter der Spitzenregion gelegene 
Zone von geringer Länge beleuchtet blieb ; es sollte sich zeigen, ob der ver- 
dunkelte Untertheil sich aucii unter Umständen krümmen wird. 

Hierbei muss man berücksichtigen, dass die Reizung der beleuchteten 
Zone schon an sich schwach ist und nur geringe Krümmung zu bewirken 
vermag; wenn sie sich auf den verdunkelten Untertheil fortpflanzt, so kann 
sie hier begreiflicherweise nur eine noch schwächere Wirkung haben, und 
daher kann das Resultat einer solchen Fortpflanzung, wenn sie auch that- 
sächlich stattfindet, für uns leicht unmerklich oder doch zweifelhaft bleiben. 
Daher wäre es unzulässig aus negativen Befunden zu schliessen, dass keine 
Fortpflanzung stattfindet, und entscheidende Bedeutung darf man nur positiven 
Resultaten beimessen, da diese anders als durch Fortpflanzung der hello 
tropischen Reizung nicht zu erklären sind. 

Die zwei ersten Versuche ergaben in der That ein im Ganzen zweifel- 
haftes und nur für einzelne Keimlinge positives Resultat. Ein entscheidendes 
positives Resultat lieferte erst ein dritter Versuch, der mit aussergewöhnlich 
rasch wachsenden und höchst krümraungsfähigen Keimlingen ausgeführt 
wurde. 


61 


Versuch 15. Avena sativa. 

3 Töpfe mit 21 otiolirten Keimlingen verschiedener Höhe, tlieilweise mit mehr 
oder weniger entwickeltem, bis zu 8 mm hohem Ilypocotyl. Die Erdoberfläche in 
den Töpfen befindet sieh tiefer als deren Rand; zum Versuch werden alle 3 Töpfe 
bis an den Rand mit feiner trockener Erde gefüllt, wodurch der Unterthcil der Keim- 
linge in einer Strecke von 1,5 — 1,8 cm verdunkelt wird. — Zur Beleuchtung dient 
Tageslicht. 

o) Ein Topf mit 6 Keimlingen von 2,8 — 3,7 cm Höhe dient zur Controle, wie 
stark iil)erhaupt l)ei dem gegebenen Material die Krümnning des veidunkelten Unter- 
theils werden kann; der über die Erde vorragende, 2^j^ — 12 vmi lange Theil der 
Keimlinge bleibt voll beleuchtet. Der Topf enthält überdies noch 4 jüngere Keimlinge, 
die anfänglieh ganz verschüttet sind. 

h) Ein zweiter Topf enthält 6 Keimlinge von 2,8 — 3,9 cvi Höhe, der dritte fiinf 
Keimlinge von 2,1 — 2,8 cm Höhe; mittels Stanniolkappen werden den ersteren T'/^? 
den letzteren 4'/^ mm Spitze verdunkelt. In beiden Töpfen variirt die Länge der 
beleuchtet bleibenden mittleren Zone zwischen 21/2 'ind 12 vmi\ die Länge der be- 
leuchteten Zone ist also diesell)e wie bei den Vergleichskeimlingen, und nur deren 
Lage ist eine andere. 

Nach 6V2 Stunden: 

a) Bei fast allen älteren Keimlingen ist inzwischen das Laubblatt hervorgetreten; 
ihr oberirdischer Theil ist jetzt T/2 — 20 w) 7» lang. Derselbe ist ganz geradegestreckt 
und stark geneigt, und hinter jedem Keinding befindet sich in der Erde ein sehr 
deutliches flaches Grülichen, was von vornherein auf die Existenz einer unterirdischen 
KrüuMUung hinweist. In der That zeigt sich im verschütteten Theil aller Keimlinge 
eine starke Krümmung, welche eine wenigstens 12 — 15 i)im lange Strecke umfasst. — 
Bei den 4 jüngeren Keindingen ist die Spitze des Cotyledo im Laufe des Versuches 
über die Erde hervorgetreten, und jetzt ist deren oberirdischer Theil 9 — 18 mm 
lang (ungemein raj)ides Wachsthum!); derselbe ist ebenfalls ganz gerade und 
stark geneigt, und der unterirdische Theil ist bis zur Basis hinab sehr stark 
gekrümmt. 

Ueberhaupt liefern die Keimlinge a dieses Versuches eins der besten Beispiele 
für die heliotrof)ische Krünuuung des verdunkelten Untertlieils infolge Reiz- 
fortprtanzung. 


Fig. 21. 

h) Die Länge der beleuchteten mittleren Zone beträgt jetzt 10 — 20 mm. Dieselbe 
ist mehr oder weniger liehtwärts geneigt und entweder ganz geradegestreckt oder 
leicht aufwärts gekrümmt. Der unterirdische Theil ist bei 4 Keimlingen nicht merklich 
oder nur zweifelhaft gekrümmt; bei den übrigen 7 ist er hingegen deutlich gekrümmt, 
imd bei der Mehrzahl erstreckt sich die Krümmung bis zur Basis des Cotyledo. 
Im Vergleich mit den a sind die Krümmungen schwach, — wie zu erwarten war. 
Fig. 21 stellt zwei Keimlinge der Gruppe b dar, der linke ist derjenige, dessen 
unterirdischer Theil sieh am stärksten gekrümmt hat. 


62 

Wir sehen, dass auch von einer Zone des wenig empfind- 
lichen Theils des Ootyledo aus der iieliotropische lieiz sich 
auf andere Zonen fortpflanzen und günstigenfalls in letzteren 
eine sehr deutliche Krümmung hervorrufen kann. Angesichts 
dessen müssen wir es für wahrscheinlich halteo, dass über- 
haupt jede, heliotropisch empfindliche Zone des Cotyledo den 
empfangenen Kciz auch den benachbarten Zonen übermittelt. 

i^ 25. Kann sich der heliotropische Heiz auch in acropetaler llichtung 
fortpilanzenV 

Factisch pflanzt sich der lieiz stets in basipetaler Richtung fort, da ja 
die Spitze des Cotyledo weit stärker gereizt wird als der Untertheil. Doch 
hat es gewisß ein theoretisches Interesse zu untersuchen, ob auch in um- 
gekehrter Richtung eine Fortpflanzung möglich ist. 

In den gewöhnlichen Bedingungen liisst sich diese Frage überhaupt nicht 
entscheiden, denn durch die Krümmung des unteren Theiles des Cotyledo 
wird dessen oberer Theil, auch wenn er selbst verdunkelt ist, passiv in die 
Gleichgewichtslage gebracht, in der eine heliotropische Krümmung natürlich 
nicht mehr stattfinden kann. Man muss also die Versuche so anstellen, dass 
der Untertheil der Keimlinge zwar heliotropisch gereizt wird, aber sich nicht 
krümmen kann. 

Um dies zu erreichen, wurden die Versuchskeimlinge in Glasrölirchcn 
eingeschlossen, deren Durchmesser gerade gestattete, sie mit ganz leichtem 
Druck auf die Keimlinge aufzuschieben; das untere Ende der Röhrchen 
wurde in die Erde gesteckt, das obere überragte mehr oder weniger be- 
trächtlich den Gipfel der Keimlinge. Auf den Keimlingen wurde vorher mit 
Tusche die Stelle markirt, bis zu welcher der Obertheil verdunkelt werden 
sollte (die Länge des verdunkelten Obertheils betrug Va — V2 der Gesammt- 
läuge der Keimlinge), und bis zu dieser Stelle wurde der obere Theil der 
Glasröluchen entweder mit Stanniol in mehrfacher Lage umwickelt, oder mit 
dickem schwarzem Lack bemalt. Die Vergleichskeimlinge wurden in gleicher 
Weise in Glasröhrchen eingeschlossen, blieben jedoch in ganzer Länge be- 
leuchtet. — Auf diese Weise können die Keimlinge sich zwar nicht krümmen, 
aber bei einseitiger Beleuchtung muss in ihnen eine heliotropische Spannung 
zu Stande kommen, welche nach Befreiung aus den Glasröhrchen sich in die 
entsprechende Krümmung umsetzt. Bei den Vergleichskeimlingen muss sich 
der Obertheil in seiner ganzen Länge krümmen, bis zur äussersten Spitze — 
was auch thatsächlich geschieht. Bei den Versuchskeimlingen mUsste, falls 
eine Fortpflanzung des heliotropischen Reizes vom beleuchteten Untertheil 
zum verdunkelten Obertheil stattfindet, dasselbe eintreten, nur müsste die 
Krümmung in ihrer ganzen Ausdehnung schwächer sein; wenn hingegen 
Reizfortpflanzung in acropetaler Richtung nicht stattfindet, so müsste der 
verdunkelt gewesene Obertheil ganz gerade bleiben und nur passiv (durch 
die Krümmung des Untertheils) eine gewisse Neigung annehmen. 


63 

Es wurden im Ganzen 4 solche Versuche gemacht, in denen die Keim- 
linge 5 — 7' 2 Stunden lang hellem, horizontal einfallendem Tageslicht aus- 
gesetzt wurden; in ihnen gelangten zusammen 18 Versuchskeiralinge zur 
Beobachtung. Bei 1 1 von diesen Keimlingen blieb der Obertheil unzweifel 
haft vollkommen gerade (beim Anlegen an ein Lineal war nicht die geringste 
Abweichung zu erkennen); bei 4 Keimlingen war er zwar merklich ge- 
krümmt, aber nicht in der Richtung zur Lichtquelle, so dass die Krümmungen 
wohl autonome gewesen sein dürften ; nur bezüglich dreier Keimlinge konnte 
ein Zweifel bestehen, ob nicht im Obertheil eine sehr geringe Krümmung 
in Richtung der Lichtquelle vorhanden ist (welche nb. trotzdem auch 
autonomen Ursprungs sein könnte), dieselbe war aber so schwach, dass einige 
unbetheiligte Personen, denen ich die Keimlinge zeigte, sie meist nicht ent- 
decken konnten. 

Die Versuche fuhren also zu dem merkwürdigen und meinen Erwartungen 
ganz entgegengesetzten Resultat, dass die heliotropische Reizung sich in 
akropetaler Richtung nicht fortpflanzt. Wenn auch gegen diese Möglichkeit 
sich a priori keine zwingenden Gründe anführen lassen, so ist jedenfalls das 
obige pjrgebniss mit Vorsicht aufzunehmen, denn, wie leicht verständlich, 
können auch in diesem Falle negative Resultate nicht vollkommen beweis- 
kräftig sein; mit Sicherheit dürfen wir also nur soviel sagen, dass sich 
die Möglichkeit der Fortpflanzung der heliotropischen 
Reizung in akropetaler Richtung experimentell nicht hat 
nachweisen lassen. 

Der Weg der Reizfortpflanzung. 

§ 2(>, Da der Cotyledo nur zwei opponirte, ohne jegliche Anastomosen 
in verticaler Richtung verlaufende Leitstränge enthält (vgl. § 9), so 
kann man schon a priori sagen, dass die Leitstränge jedenfalls nicht die 
einzigen Bahnen für die Fortpflanzung des heliotropischen Reizes sein können; 
denn sonst wäre bei einer bestimmten Stellung der Symmetrie-Ebene (nämlich 
wenn dieselbe mit der Ebene des Lichteinfalls zusammenfällt, wenn also das 
Licht senkrecht zu der beide Leitstränge in sich aufnehmenden Ebene ein- 
fällt) ein Einfluss der Beleuchtung der Spitze auf die Krümmung des Unter- 
theils nicht gut denkbar, wiihrend thatsächlich dieser Einfluss sich immer 
in gleicher Weise geltend macht, unabhängig davon, wie die Symmetrie-Ebene 
zur Lichtquelle orientirt ist. 

Die Abwesenheit der Anastomosen erlaubt uns aber auch experimentell 
zu entscheiden, ob die Leitstränge überhaupt eine wesentliche Rolle bei der 
Reizfortleitung spielen. Es genügt, den Cotyledo an zwei opponirten Stellen, 
wo die Leitstränge liegen, zu durchschneiden, den ganzen Untertheil so zu 
verdunkeln, dass auch die operirte Stelle bereits im Dunkeln ist und darauf 
die Spitze einseitig zu beleuchten. Alsdann ist eine Verbindung zwischen 
der Spitze und dem unterhalb der Operationsstelle liegenden Theil nur noch 
durch parenchymatische Gewebe vorhanden, und wenn der letztere Theil 


64 

sich auch jetzt kriiinmt, so ist klar, dass der heliotropische Reiz sich im 
Parenchyra des Griindgewebes (incl. Epidermis) fortgepflanzt hat. 

Dieses Experiment wird Jedoch durch den Umstand etwas erschwert, dass 
die Leitstriinge, obgleich in dem isolirten, durchscheinenden Cotyledo leicht 
mit blossem Auge sichtbar, an den unverletzten Keimlingen selbst mit der 
Lupe schwer zu erkennen sind, so dass man darauf angewiesen ist aus der 
Form der Spitze des Cotyledo auf ihre Lage zu schliessen. Um also mit 
Wahrscheinlichkeit darauf rechnen zu können, dass die Leitstränge wirklich 
vollständig durchschnitten sind, darf man die Quereinschnitte in den Cotyledo 
nicht zu kurz machen; in meinen Versuchen wurde (durch beide Einschnitte 
zusammengenommen) stets mindestens '/:; der Gesammtperipherie des Cotyledo 
durchschnitten. Sicherheitshalber wurde überdies nach Schluss des Versuches 
die operirte Stelle aller Cotyledonen mikroskopisch darauf geprüft, ob wirklich 
die Leitstränge ganz durchschnitten waren, — eine Vorsichtsmassregel, die 
sich als keineswegs überflüssig erwies. 

Durch solche ausgedehnte Einschnitte werden nun aber nicht blos die 
Leitstränge, sondern es wird auch ein bedeutender Theil (bis zur Hälfte) 
des Grundgewebes durchschnitten. Daher muss durch die Operation die 
Krümmung des verdunkelten Untertheils unvermeidlich mehr oder weniger 
vermindert werden, und aus einem negativen Resultat dürfen wir folglich 
nicht ohne weiteres schliessen, dass die Leitstränge zur Portleitung des 
lieliotropischen Reizes nothwendig sind; falls aber, trotz des bezeichneten 
Umstandes, positive Resultate erzielt werden, so werden dieselben um so 
beweisender für die Reizleitung im Grundgewebe sein (ohne natürlich die 
Möglichkeit auszuschliessen, dass im intacten Cotyledo nebenher und ohne 
wesentliche Aenderung des Resultates der Reiz sich auch im lebenden Gewebe 
der Leitstränge fortpflanzen kann). 

Nachdem ich mich zunächst durch Vorversuche überzeugt hatte, dass die 
Operation an sich keine die Krümmungsfähigkeit wesentlich vermindernde 
Wirkung hat, führte ich 4 Versuche aus, in denen 12 operirte Keimlinge und 
8 nicht operirte Vergleichskeimlinge untersucht wurden. 

Versuch 16. Avena sativa. 

6 etiolirtc, 3 — 4 cm 1io1r' Keimlinge. — Beleuehtung mit Tageslicht. 

a) 3 Verglcieli.skcimlinge. 

b) 3 Versuchskeimlinge. Diesen wird der Cotyledo an zwei Stellen, wo voraus- 
sichtlich die Leitstränge liegen, mit der Spitze eines scharfen Skalpells quer durch- 
schnitten. Die Einschnitte sind etwas wcnigoi' als 1 cm vom Gipfel des Cotyledo 
entfernt; der eine Einschnitt befindet sicli ein wenig höhei' als der andere. 

Allen Keimlingen werden Papierschürzen aufgesetzt, welche den Untertheil 
mit Einsciduss der operirtcn Stelle verdunkeln; die beleuchtete Spitze ist 4^/^ bis 
T/2 mm lang. 

Nach 6 Stunden wird der Versuch abgeschlossen; inzwischen ist bei allen 
Keimlingen mit vVusnahme eines b der Cotyledo durchbrochen worden, die Keim- 
linge waren also schon etwas alt, und es sind folglich nur massige Krümmungen 
zu erwarten. 


65 

«) Bei allen drei Keiiuliiigeii eine ausgesprochene, wenn auch nicht gerade starke 
Krüinaiung im verdunkelten Untertheil (a, Fig. 22J. 


Die Zeichen > <; bei den Keimlingen h bezeichnen 
das Niveau, wo die Leitstränge durchschnitten sind. 

h) Bei zwei Keimlingen ist die Krümmung des verdunkelten Untertheils nur wenig 
schwächer als bei den o [b, Fig. 22), bei dem dritten ist sie sehr zweifelhaft. — 
Die mikroskopische Untersuchung ergiebt, dass bei allen Keimlingen die Leitstränge 
des Cotyledo ganz durchschnitten sind. 

Ein zweiter Versuch, in dem zur Verdunkelung des Untertheils trockene 
Erde benutzt wurde, gab überhaupt kein branchbares Resultat, die operirten 
Keimlinge krümmten sich nämlich gar nicht, auch nicht in der beleuchteten 
Spitze; dieses abnorme Verhalten dürfte vielleicht darin seinen Grund haben, 
dass die operirten Keimlinge in Folge der ihnen beigebrachten Wunden unter 
der austrocknenden Wirkung der Erde leiden. — In den übrigen zwei Ver- 
suchen wurde der Untertheil der Keimlinge mittels Papierröhren mit Deckel 
verdunkelt; beide Versuche lieferten sehr gute Ergebnisse: alle Versuchs- 
keimlinge (zusammen 6) krümmten sich recht stark, nur wenig schwächer 
als die Vergleichskeimlinge. Ich führe die zu einem dieser Versuche ge- 
hörige Zeichnung an (Fig. 23), um zu zeigen, dass die Krümmung des 


Fig. 23. 

Zwei Keinüinge von Avena sativa mit durch- 
schnittenen Leitsträngen und verdunkeltem Untertheil, 
nach 6 stündiger Exposition, Bedeutung der Zeichen 
wie in Fig. 22. 

verdunkelten Untertheils bei den operirten Keimlingen auch stärker sein 
kann, als es in Versuch 1 6 der Fall war. Die mikroskopische Untersuchung 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. VII. Heft. I. 


5 


66 

ergab, dass bei drei von den sechs Keimlingen beide Leitstränge ganz 
durclisclinilten waren, bei zwei weiteren Keimlingen war nur der eine Leit- 
strang durclischnitten, und beim sechsten Keimling war der eine Leitstrang 
intact und der andere nur angeschnitten; diese Verhältnisse hatten aber auf 
den Kriimmuugsgrad keinen merklichen Einfluss. 

Es ist hiermit bewiesen, dass der lieliotro pische Reiz sich 
im Parenchym des Grundgewebes fortpflanzt. 

§ 27. Von den Keimlingen der zahlreichen anderen Gramineen, welche 
ich geprüft habe (abgesehen von den im folgenden Kapitel zu besprechenden 
Paniceen), erwiesen sich die meisten als für meinen Zweck unbrauchbar» 
wegen allzu geringer heliotropischer Krümmungsfähigkeit. Die übrigen, 
welche nb. ebenfalls bedeutend weniger krümmungsfähig sind als Avena 
sativa und Plialaris canariensis, verhalten sich in den wesentlichen 
Punkten gerade so wie die eben genannten Species, so dass eine eingehendere 
Untersuchung überflüssig war. Es waren das folgende fünf Species: 
Ehrharta panicea, Avena hrevis, Bromus inermis, Seeale cereale, 
Hordeum hexasticJmm. 

Mit den Keimlingen dieser Arten wurden 10 Versuche über die Ver- 
theilung der heliotropischen Empfindlichkeit im Cotyledo ausgeführt: überall 
fand sich schwache, aber unverkennbare Empfindlichkeit des Untertheils, er- 
heblich stärkere Empfindlichkeit einer kurzen Spitzenregion, und ein be- 
deutender Einfluss der letzteren auf die heliotropische Krümmung des Unter- 
theils. Beispielshalber sei angeführt, dass in einem Versuch mit Hordeum 
hexasticJmm die erreichte mittlere Neigung betrug: bei den Vergleichs- 
keimlingen 45'*, bei den Versuchskeimlingen (4 — 6 mm Spitze ver- 
dunkelt) 23". 

Ferner überzeugte ich mich in drei Versuchen (mit Ehrharta panicea, 
Avena hrevis und Bromus inermis), dass der mittels trockener Erde ver- 
dunkelte Untertheil der Keimlinge sich unter dem Einfluss eines von der 
beleuchteten Spitze transmittirten Reizes heliotropisch krümmt. Mit den 
anderen Species habe ich solche Versuche nicht gemacht. 


Unter den Keimlingen aus anderen Familien der Monocotylen habe ich 
vergeblich nach geeigneten Versuchsobjecten gesucht. 


67 


IV. Versuche mit Keimlingen von Paniceen ' ). 

Eingebend habe ich die Keimlinge von drei Species untersucht, nämlich 
von Pmiicum sanguinale, Paniciim mlUaceum und Setaria viridis; 
einige wenige Versuche habe ich ferner mit Eleusine Coracana angestellt. 
Die Keimlinge dieser vier Species verhalten sich in allen wesentlichen 
Punkten völlig gleich, und können daher zusammen besprochen werden. 
Anders verhalten sich hingegen die Keimlinge von Sorghum vulgare, welche 
am Schluss des Kapitels gesondert behandelt werden sollen. 

Bau und Eigenschaften der Keimlinge. 

§ 28. Für alle untersuchten Paniceen ist es charakteristisch, dass das 
Hypocotyl sich stark entwickelt, während der Cotyledo kurz bleibt, — also 
gerade umgekehrt wie bei den anderen untersuchten Gramineen, wo das 
Hypocotyl meist sogar überhaupt nicht zur Entwickelung gelangt. 

Bei den Paniceen entwickelt sich das Hypocotyl auch dann, wenn die 
Keimung am Licht stattfindet; es wird alsdann so lang, meist sogar mehrere 
Mal länger als der Cotyledo. V'erdunkelung, insbesondere continuirliche Ver- 
dunkelung von Beginn der Keimung an, steigert bedeutend die Wachsthums- 
intensität des Hypocotyls und verlängert überdies die Dauer seiner Wachs- 
thumsfähigkeit (sie hat also hier dieselbe Wirkung auf das Hypocotyl, wie 
bei den anderen Oramineen auf den Cotyledo). Unter solchen Bedingungen 
kann das Hypocotyl bei Panicum sanguinale bis zu 3 cm, bei Panicum 
miUaceiim und bei Setaria selbst bis zu 5 oder 6 cm lang werden, — 
das ist eine relativ sehr bedeutende Länge, da der Durchmesser des 
Hypocotyls kaum V2 mm beträgt. — Die anatomische Structur des Hypocotyls 
bietet nichts, was für uns von Belang wäre. 

Der Cotyledo wird bei Panicum miliaceum 6 — T'/a mm (ausnahmsweise 
bis 9 mm), bei Panicum sanguinale und Setaria nur 3 — 6 mm lang. 
Er ist etwas dicker als das Hypocotyl und von spindelförmiger Gestalt: 
von der Mitte aus nimmt sein Durchmesser nach beiden Seiten ab, basal- 
wärts allmälig, apicalwärts etwas schneller {a, Fig. 24, auf S. 69), Der 
anatomische Bau des Cotyledo (bei Setaria untersucht) ist in der Hauptsache 
der gleiche wie bei Aveyia und Phalaris (§ 9), nur ist hier natürlich 
alles entsprechend dünner und zarter. An den Flanken, wo die Leitstränge 
eingeschlossen sind, besteht der Cotyledo, ausser den beiden Epidermen, aus 
zwei (selten drei) Schichten Mesophyll; auf der Dorsalseite ist nur eine 
Schicht Mesophyll vorhanden, und in der Mitte der Ventralseite fehlt das 
Mesophyll ganz, so dass hier, auf einer mehrere Zellen breiten Strecke, die 
beiden Epidermen direct aneinander grenzen. Auch bei den Paniceen ist 


1) Die Paniceen sind hier im weiteren Sinne gefasst, d, 1. als Unterfamilie, nicht 
als Tribus. 


5* 


(JS 


somit der diinnc Läiigsstrcif auf der Vcntralscite des Cutylodo vorhanden; 
auch hier wird derselbe schliesslich an seinem oberen Ende, unterhalb der 
äussersten Spitze desCotyledo, von dem liervortretenden Laubblatt durchbrochen. 

Der Cotyledo wächst einigermassen schnell nur in der ersten Zeit seiner 
Entwickelung; bald nach seinem Hervortreten über die Erdoberfläche wird 
sein Wachsthum so unbedeutend, dass die Messung mit Maassstab in 
24 Stunden keinen merklichen Zuwachs ergiebt; am intensivsten bleibt das 
Wachsthum an der äussersten Basis des Cotyledo, an seiner Grenze gegen 
das Hypocotyl, wie man zwar nicht durch directe Messung, aber aus der 
Verzerrung eines hier angebrachten Tuschfleckchens sich überzeugen kann. 

Die Folge eines so schnellen Erlöschens des Wachsthums ist, dass der 
Cotyledo sehr früh von dem Laubblatt durclibrochen wird. Namentlich bei 
Panicum sanf/uinale erfolgt die Durchbrechung oft schon, wenn der 
Cotyledo kaum aus der Erde hervorgetreten ist; bei Setaria pflegt sie etwas 
später zu erfolgen, und am längsten bleibt der Cotyledo bei Panicum 
miliaceum geschlossen, wo auch sein Wachsthum am längsten andauert. — 
Selbst durch vollkommene Verdunkelung kann der Zeitpunkt der Durch- 
brechung des Cotyledo nur um ein Geringes hinausgeschoben werden. 

Im Gegensatz hierzu ist das Wachsthum des Hypocotyls sehr intensiv, 
wenn es auch nicht gerade viel länger als dasjenige des Cotyledo andauert. 
In seiner ganzen Länge wächst das Hypocotyl nur in der ersten Zeit, solange 
es erst wenige mm misst ; dann beschränkt sich das Wachsthum mehr und 
mehr auf eine relativ kurze Spitzenregiou, nach einiger Zeit wächst nur noch 
eine apicale Zone von nicht mehr als 1 mm Länge, und schliesslich, etwa eine 
Woche nach der Keimung oder wenig später, erlischt das Wachsthum des 
Hypocotyls ganz. 

Die Vertheilung der Wachsthumsintensität im Hypocotyl ist eine streng 
acropetale. Markirt man auf jungen Hypocotylen Querzonen von IV2 mm 
Länge, so findet man, dass in der ersten (obersten) Zone das Wachsthum 
sehr intensiv ist und in basipetaler Richtung rapid abnimmt. Als Beispiel 
mag die folgende Tabelle dienen. 

In zwei Töpfen mit zahlreichen halb-etiolirten jungen Keimlingen von Setaria 
viridis wählte ich vier resp. sechs Keimlinge mit geradem Hypocotyl und theilweise 
schon hervorgetretenem Laubblatt aus, und markirte auf den Hypocotylen, von deren 
Spitze aus, je drei bis vier 1 1/2 »»» lange Zonen. Das Wachsthum geschah 
im Dunkeln, die Messung erfolgte nach 23 Stunden. Die Zahlen geben den Zuwachs 
in Procenten der Anfangslänge der Zonen an. 


Zonen 


Erster Topf 


Mittel 


Zweiter Topf 


Mittel 


1. 


490 490 


460 


420 


485 


löO 


110 


140 


130 


130 


100 


127 


H. 


130 


80 


150 


120 


l'>0 


40 


60 


70 


60 


60 


40 


55 


ni. 


20 


10 


50 


30 


28 


10 


20 


10 


10 


8 


IV. 


20 


5 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Cietamuit- 
ziiwache des 


Uypocotylo 
in mm 


9,6 


8.7 

1 


10,2 

1 


8,6 


9,3 


3,0 


2,6 

1 


3.4 


3.0 


2.9 


2,3 


2,9 


69 


Die Tabelle zeigt auch, wie verschieden die Wachsthumsintensität in 
verschiedenen Kulturen ausfallen kann; nb. waren die Keimlinge im zweiten 
Topf nicht älter, sondern sogar etwas jünger als im ersten Topf. — Das 
Hervorbrechen des Laubblattes hat auf das Wachsthum des Hypocotyls 
keinen merklichen Einfluss. 

Die heliotropische Krümmungsfähigkeit der Pfmzceen-Keimlinge ist im 
allgemeinen eine sehr bedeutende. Was den Cotyledo anbetrifft, so ist der- 
selbe freilich zu starker Krümmung nur in der Jugend befähigt, solange die 
Keimlinge noch so klein sind, dass sich mit ihnen nicht bequem experimentiren 
lässt; wenn dagegen der Cotyledo sich schon seiner definitiven Länge 
nähert, — was ja sehr frühzeitig geschieht — , so wird, entsprechend seinem 
höchst langsamen Wachsthum, auch seine Krümmungsfähigkeit sehr gering, 
und es erfordert schon Aufmerksamkeit, zu constatiren, dass der Cotyledo, 
solange er noch geschlossen ist, an der heliotropischen Krümmung überhaupt 
theilnimmt. An älteren, schon durchbrochenen Cotyledonen kann man selbst 
mit Hilfe des Mikroskops keine Spur einer Krümmung bemerken. 

Die heliotropische Krümmung vollzieht sich also bei jüngeren Keimlingen 
vornehmlich, bei älteren ausschliesslich im Hypocotyl. Markiren wir auf 
dem oberen Tlieil jüngerer Hypocotyle kurze Querzonen, so können wir 
verfolgen, wie die Krümmung zuerst in der Gipfelzone sich einstellt 
(b, Fig. 24) und nach einiger (relativ langer) Zeit auch eine oder mehrere 


^ 


a. 


b c 
Fig. 24. 

Schematische Zeichnungen von Keimlingen von Setaria viridis, 
a ein gerader etinlirter Keimling mittleren Alters. 
b Form des Keimlings nach stattgefundener heliotropisclier Krümmung, 
c Form des Keimlings nach andauernder Exposition. 

der folgenden Zonen ergreift, nämlich alle diejenigen Zonen, welche noch 
in wenn auch nur langsamem Wachsthum begriffen sind; indessen beginnt 
die Gipfelregion sich geradezustrecken, die Krümmung beschränkt sich mit 
der Zeit auf eine immer kürzer werdende Strecke, und concentrirt sich zuletzt 
in der äussersten Basis der wachsenden Region des Hypocotyls (c, Fig. 24). 
Zu dieser Zeit bildet der Obertheil des Hypocotyls, der sich in Folge des 
intensiven Wachsthums der obersten Zone mehr oder weniger ansehnlich 
verlängert hat, mitsammt dem Cotyledo eine vollkommen gerade Linie in der 
Gleichgewichtslage zwischen Geotropismus und Heliotropismus. Inzwischen 
hört die Stelle, wo sich die Krümmung befindet, ganz zu wachsen auf, und 
so bleibt nach genügend langer Exposition die scharfe, fast winkelige Krüm- 
mung für immer im Hypocotyl fixirt. 


70 

In einem späteren Entwlckelungsstadiura ist natürlicli nur noch die allein 
wachsende Gipfelzono des Hypocotyls kriimmungsfähig, und gegen Ende de8 
Wachsthunis beschränkt sich die Kriimmungsfähigkeit auf ein ganz kurzes 
Stück an der Grenze von Hypocotyl und Cotyledo, welches alsdann geradezu 
wie ein Charnier wirkt. Selbstverständlich ist um diese Zeit die Kriimmungs- 
fähigkeit bereits stark vermindert, es ist eine relativ lange pjxposition er- 
forderlich, um eine geringe Neigung des Cotyledo zu bewirken ; und schliesslich 
erlischt mit dem Wachsthum des Hypocotyls auch die Kriimmungsfähigkeit 
des Keimlings definitiv. 

Ich hebe hervor, dass bei den Paniceen-KeimWugen, im Gegensatz zu 
den Keimlingen der anderen Gramineen, die Durchbrechung des Cotyledo 
keineswegs einen Wendepunkt darstellt, von dem an die Kriimmungsfähigkeit 
rapid sinkt; vielmehr kann hier die Kriimmungsfähigkeit selbst dann noch 
recht ansehnlich bleiben, wenn das Laubblatt sich schon auszubreiten be- 
gonnen hat. Es hängt dies damit zusammen, dass bei den Paniceen die 
Krümmung vom Hypocotyl besorgt wird, und dass sie folglich nicht, wie bei 
den anderen Gramineen, vom Wachöthum des Cotyledo abhängig ist. 
Dank diesem Umstände sind die Pa7uceew-Keimlinge auch nach dem Her- 
vorbrechen des Laubblattes noch sehr wohl zu Experimenten brauchbar, und 
viele meiner Versuche wurden eben mit solchen älteren Keimlingen gemacht. 
Stört das Laubblatt, so kann man es unmittelbar über der Spitze des 
Cotyledo abschneiden'), was auf die Krüramungsfähigkeit des Keimlings 
ohne Eiufluss ist; nur darf dabei der Cotyledo nicht verletzt werden, — 
warum, wird man aus Kapitel X ersehen. 

Die geotropische Krümmung verläuft bei den Paniceen, mutatis 
mutandis, genau so wie die heliotropische. 

Für diejenigen, welche etwa wünschen sollten, meine Versuche zu wieder- 
holen, bemerke ich, dass die Keimlinge aller Paniceen sehr capriciöse 
Objecto sind: die eine Cultur reagirt sehr schnell und stark (z. B.: Krümmung 
schon nach IV2 Stunden ziemlich stark, definitive heliotropische Neigung 
70" oder 80"), eine andere, äusserlich ganz gleiche Cultur reagirt auf die 
nämliche Beleuchtung weit schlechter (z. B.: die Krümmung wird erst nach 
3 — 4 Stunden ansehnlich, und die definitive Neigung übersteigt nicht 40 " 
oder 50"); will man also vergleichende Versuche mit mehreren Culturen 
anstellen, so ist es unumgänglich, sich zuvor von deren Vergleichbarkeit zu 
überzeugen. Es kommt sogar vor, dass eine ganze grosse Ausssaat lauter 


1) Noch einfacher wäre es, das Laubblatt herauszureissen, was sehr leicht ge- 
lingt, — dies hebt aber, soweit ich beobachtet habe, die Krümmungsrähigkeit des 
Keimlings ganz auf. Man darf hieraus nicht etwa schliessen, dass das Laubblatt 
eine wesentliche Rolle bei der heliotropischen Krümmung spielt; dasselbe ermangel 
vollkommen der heliotropischen Empfindlichkeit, und die Aufhebung der Kriimmungs- 
fähigkeit wird keineswegs durch den Mangel des Laubblattes bedingt, sondern höchst 
wahrscheinlich dui'ch die mit dessen Entfernung verbundene Vei'wundung seiner An- 
heftunfirsstelle. 


71 

Culturen ergiebt, die wegen abnorm geringer Krümmungsfähigkeit nicht zu 
brauchen sind. Diese Differenzen müssen, da das Aussaatmaterial immer 
dasselbe war, in irgendwelchen kleinen Verschiedenheiten in der Vor- 
bereitung der Culturen ihren Grund haben, Näheres vermag ich aber nicht 
anzugeben. 

Nachweis, dass nur der Cotyledo heliotropisch empfindlich ist. 

§ 29, Sclion die Vorversuche ergaben in dieser Hinsicht ein ganz ent- 
scheidendes Resultat, und ein solcher Vorversuch möge hier als Beispiel 
Platz finden. 

Versuch 17. Setaria viridis und Eleusine Coracana. 

Auf feuchtes Fliesspapier in einer Krystallisirschale waren Samen von Setaria, 
in einer zweiten Krystallisirschale Samen von Eleusine ausgesät worden. Die Schalen 
standen die ganze Zeit auf dem Tisch in der Nähe des Fensters, nur mit einer 
zweiten, als Deckel dienenden Krystallisirschale bedeckt. Am 1. Februar hatten sich 
zahlreiche Keimlinge beider Specics entwickelt ; bei allen Keimlingen von Eleusine 
war das Laubblatt schon mehr oder weniger weit hervorgetreten, bei den Keimlingen 
von Setaria war hingegen der Cotyledo noch durchgängig geschlossen; die Länge 
der Hypocotyle variirte individuell in ziemlich weiten Grenzen. Alle Keimlinge waren 
in fast gleichem, bedeutendem Grade zum Fenster geneigt. Ich hatte mich schon 
vorher von der grossen heliotropischen Krümmungsfähigkeit dieser Keimlinge über- 
zeugt: ich hatte die Krystallisirschalen wiederholt mehr oder weniger stark um ihre 
Achse gedreht, und jedesmal waren nach wenigen Stunden alle Keimlinge wieder 
genau zum Fenster geneigt. 

Am 1. Februar Nachmittags setzte ich zahlreichen Keimlingen beider Species 
enge Stanniolkappcn auf, welche genau bis zur Basis des Cotyledo hinabreichten, so 
dass der ganze Cotyledo (bei Eleusine mitsammt dem hervorgetretenen Laubblatt) 
verdunkelt, das Hypocotyl aber in seiner ganzen Länge beleuchtet war. Daratif 
wurden beide Krystallisirschalen um 90 o gedreht, so dass die Krümnuingsebene 
aller Keimlinge dem Fenster parallel stand. 

Schon nach 2'/^ Stunden waren alle nicht mit Stanniolkappen versehenen Keim- 
linge (genauer gesagt deren Cotyledo nebst dem wachsenden Obertheil des Hypocotyls) 
wieder genau zum Fenster gerichtet, während bei allen Keimlingen mit Stanniolkappen 
die Krümmungsebene ihre anfängliche Lage parallel dem Fenster ganz unverändert 
beibehalten hatte. 

Am Morgen des folgenden Tages sind die Keimlinge ohne Stanniolkappen nach 
wie vor stark fensterwärts geneigt. Von den Keimlingen mit Stanniolkappen haben 
sich die meisten geotropisch aufgerichtet und stehen genau vertical, ohne Spur einer 
heliotropischen Krümmung; andere sind ebenfalls zum Fenster geneigt, und zwar 
sind das durchgängig solche, bei denen das wachsende Laubblatt (welches über Nacht 
auch bei vielen Keimlingen von Setaria hervorgetreten ist) die Stanniolkappe be- 
trächtlich emporgehoben hat, so dass etwa die halbe Länge des Cotyledo beleuchtet 
ist. Bei einigen anderen Keimlingen ist die Stanniolkappe nur sehr wenig empor- 
gehoben worden, so dass nur die äusserste Basis des Cotyledo dem Licht ausgesetzt 
ist: diese Keimlinge stehen gerade so vollkommen vertical wie diejenigen, deren 
Cotyledo in seiner ganzen Länge verdunkelt ist. 

Es sei noch ausdrücklich hervorgehoben, dass die Krümmung überall, wo vor- 
handen, im Obertheil des Hypocotyls stattgefunden hatte, und dass dieser Obertheil 
nebst dem Cotyledo ganz geradegestreckt war. 


72 

Aus diesem Versuch folgt erstens, dass das Hypocotyl gar nicht helio- 
tropisch crapiindlich sein kann, da es sich nicht im mindesten heliotropisch 
krümmte, obgleich es in seiner ganzen Länge ziemlich andauernder ein- 
seitiger Beleuchtung ausgesetzt war. Dagegen ist der Cotyledo in hohem Grade 
heliotropisch empfindlich, denn wird ausser dem Hypocotyl auch der Cotyledo, 
oder selbst nur dessen untere Hälfte, einseitig beleuchtet, so erfolgt schon 
nach relativ kurzer Zeit eine starke Krümmung. Eine Ausnahme bildet 
jedoch die äusserste Basis des Cotyledo, deren Beleuchtung keine heliotropische 
Krümmung zur Folge hat 5 diese äusserste Basis ist also offenbar ebenso- 
wenig heliotropisch empfindlich, wie das Hypocotyl Da weiter die helio- 
tropische Krümmung, obgleich nur durch die einseitige Beleuchtung des 
Cotyledo verursacht, dennoch nicht von diesem, sondern vom Hypocotyl aus- 
geführt wird, so folgt mit unabweisbarer Nothwendigkeit, dass die helio- 
tropische Reizung sich vom Cotyledo auf das Hypocotyl fortpflanzt und 
dessen Krümmung veranlasst. In dem Hypocotyl der Paniceen ist uns 
somit ein Organ gegeben, dessen heliotropische Krümmung durch den 
alleinigen Einfluss eines übermittelten Reizes, und zwar eines von einem 
anderen, morphologisch ganz heterogenen Organ aus übermittelten Reizes, 
veranlasst wird. Es ist wohl unnöthig noch besonders hervorzuheben, dass 
diese Verhältnisse ganz eigenartig und von den bei den anderen Oramineen- 
Keimlingen constatirten wesentlich verschieden sind. 

Um die Richtigkeit der aus obigem Versuch gezogenen Folgerungen zu 
prüfen resp. ihnen eine breitere experimentelle Grundlage zu geben, habe 
ich noch weitere 12 Versuche (die Vorversuche nicht mitgerechnet) ausge- 
führt, nämlich 5 mit Setaria, 1 mit Eleusine, 2 mit Panicum miliaceum 
und 4 mit Panicum sanguinnle. Auf diese Versuche wurde mehr Sorgfalt 
verwandt als auf den mitgetheilten Vorversuch : es wurde möglichst homogenes 
Material von in Töpfe gepflanzten, etiolirten oder halb-etiolirten Keimlingen 
benutzt; es wurde für streng einseitige Beleuchtung und streng horizontalen 
Lichteinfall gesorgt; die Neigung der Keimlinge wurde gemessen (oft 
mehrere Mal im Laufe eines Versuchs), die Zahl der Keimlinge und die 
Expositionsdauer notirt. Doch wäre es überflüssig, diese Versuche oder auch 
nur einige ausgewählte unter ihnen hier mitzutheilen, da sie an Resultaten 
nichts neues bieten und nur die Ergebnisse des Versuches 17 in allen 
Punkten vollkommen bestätigen. Ich begnüge mich desshalb damit, die, 
sozusagen, statistischen Ergebnisse dieser Versuche zusammenzustellen. 

Die Expostionsdauer variirte von 4 — 8% Stunden. Die definitive Neigung 
der voll beleuchteten Vergleichskeimlinge war in fast allen Versuchen sehr 
bedeutend, meist 70 — 80", wenn auch in vielen Versuchen einzelne Keim- 
linge sich erheblich schwächer krümmten; nur in einem Versuch überstieg 
die Neigung der Vergleichskeimlinge nicht 50". 

Im Ganzen gelangten in den 12 Versuchen zur Beobachtung: ä) mehr 
als 113 Vergleichskeimlinge, J)) 95 Versuchskeimlinge (Cotyledo ganz oder 
mit Ausschluss der äussersten Basis mittels Stanniolkappe verdunkelt, 


Hypocotyl in ganzer Länge beleuchtet). Die a krümmten sich ohne Aus- 
nahme heliotropisch, meist stark oder sehr stark, nur in vereinzelten Fällen 
massig oder ziemlich schwach. Von den h zeigten 85 nicht die geringste 
Spur einer heliotropischeu Krümmung, und nur 10 krümmten sich schwach 
oder sehr schwach. Von diesen 10 sind aber 6 nur scheinbar Ausnahmen 
von der Regel. In zweien von diesen Fällen war die Stanniolkappe im 
Laufe des Versuchs von dem sich streckenden Laubblatt soweit emporgehoben 
worden, dass sich nicht nur die äusserste Basis, sondern auch ein Theil 
der empfindlichen Region des Cotyledo am Licht befand. Bei vier weiteren 
Keimlingen war die sehr geringe Lichtwärtskrümmung höchst wahrscheinlich 
nur durch autonome Nutation hervorgerufen: in den zwei V^ersuchen, wo 
diese Fälle vorkamen, waren viele der Versuchskeimlinge in verschiedenen 
Richtungen leicht gekrümmt, es ist daher ein ganz natürlicher Zufall, dass 
bei einigen Keimlingen die Richtung dieser Krümmung ganz oder nahezu 
mit der Richtung zum Licht zusammenfiel. — Es bleiben somit nur vier 
Keimlinge, für deren von der Norm abweichendes Verhalten in meinen 
Notizen der Grund nicht angegeben ist; dieselben gehören zu zweien meiner 
ersten Versuche, wo ich noch nicht so genau das Verhalten jedes einzelnen 
Keimlings verfolgte; ich zweifle kaum daran, dass auch diese vier Ausnahmen 
von der Regel nur scheinbare sind. 

Unter anderem liefern diese Versuche mit Paniceen auch den ent- 
scheidenden Beweis dafür, dass die Bedeckung der Spitze von Keimlingen 
mit Stanniolkappen vollständigen Schutz vor einseitiger Beleuchtung gewährt 
(vgl. die Auseinandersetzung in § 6). Würde die möglicherweise durch 
Reflexion von der Erdoberfläche in's Innere der Stanniolkappen eindringende 
Lichtmenge die geringste heliotropische Wirkung haben, so könnten die so 
überaus krümmungsfähigen Paiiiceeti-Keimlinge unmöglich gerade bleiben. 
Und doch schloss hier der Rand der Stanniolkappen niemals dicht an den 
Cotyledo an, oft sassen die Kappen sogar ganz lose auf den Keimlingen. 
Wenn also hier keine heliotropische Wirkung innerhalb der Stanniolkappen 
stattfand, so ist diese Befürchtung bei den im vorigen Kapitel besprochenen 
Versuchen ganz und gar ausgeschlossen. 

Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit im Cotyledo. 

§ 30. Es erhebt sich nun die Frage, ob der Cotyledo in seiner ganzen 
Länge gleichmässig heliotropisch empfindlich ist (mit Ausnahme der, wie 
schon nachgewiesen, gar nicht empfindlichen äussersten Basis), oder ob seine 
Spitze, ähnlich wie in den Cotyledonen der anderen Gramineen, sich durch 
stärkere Empfindlichkeit auszeichnet. Zur Entscheidung dieser Frage wurden 
Versuche angestellt, in denen eine Gruppe von Vergleichskeimlingen (ä) ohne 
Stanniolkappen belassen wurde, während auf die Keimlinge einer zweiten 
Gruppe (&) kurze Stanniolkappen aufgesetzt wurden, welche nur das obere Drittel 
bis höchstens die obere Hälfte des Cotyledo verdunkelten. Ist die Spitze 
des Cotyledo empfindlicher als dessen Untertheil, so ist zu erwarten, dass 


74 

die h sich langsamer krümmen und schliesslich eine geringere Neigung er- 
reiclien werden, als die a; besteht hingegen kein solcher Unterschied zwischen 
Spitze und Untertiieil des Cotyledo, so werden die /> zwar anfanglich viel- 
leicht hinter den a zurückbleiben, die definitive Neigung wird aber in beiden 
Gruppen die gleiche sein müssen, — denn die bei Ävena gewonnene Er- 
fahrung (§ 18), dass die Länge der beleuchteten Strecke, bei gleich grosser 
Empfindlichkeit, ohne Einfluss auf die erreichte Neigung ist, dürfen wir wohl 
auch auf die Paniceen übertragen. 

Es bestätigte sich die erste der beiden Annalimen. Von 10 Versuclien 
gaben 3 ein zwar positives, aber nicht genügend schlagendes Resultat; die 
übrigen 7 Versuche hingegen (2 mit Panicum sangiänale, 2 mit Panicum 
mUhiccum, 3 mit Setaria) gaben übereinstimmend sehr überzeugende 
Resultate. In ihnen wurden zusammen G7 Vergleichskeimlinge (a) und 
38 Versuchskcimlinge {h) untersucht. Die letzteren erreichten ausnahmslos 
eine erheblich geringere Neigung als die mittlere Neigung der a im selben 
Versuch, und in einigen Versuchen wurde auch constatirt, dass sie sich 
später zu krümmen begannen als die a; 3 Keimlinge der Gruppe h in zwei 
Versuclien, welche G74 resp. 5^4 Stunden dauerten, blieben sogar völlig 
ungekrümmt. Von den 67 Keimlingen der Gruppe a wichen nur sehr wenige 
von der Norm ab, indem ihre Neigung nicht grösser war als die mittlere 
Neigung der h im selben Versuch ; so verhielten sich nur : in einem Versuch 
1 Keimling unter 9, und in einem zweiten Versuch „einzelne" (wieviele ist 
in meinen Notizen nicht gesagt) unter 21. 

Beispielshalber (heile ich die Endergebnisse zweier Versuche mit. Ich 
bemerke, dass die (arithmetische) DitFerenz der Neigungen in Versuch 18 
die geringste, in Versuch 19 eine der grössten ist, die überhaupt beobachtet 
wurden. 

Versuch 18. Panicum sanguinale. 

a) 4 VergleioliskeimHiige. 

b) 5 Keimlinge mit Staimiolkappen, welche uicht mehi als die obere Hälfte des 
Cotyledo verdunkeln. 

Nach 5 Stunden, Neigung des Obertheils: 

a) 30—50", mittel 40". 

b) 10—20", mittel 16". 

Versuch 19. Panicum miliaceum. 

a) 11 Vergleichskeimlinge. 

b) 4 Keimlinge mit Stanniolkappen, welche '/s— V2 ^^^ Cotyledo verdunkeln. 

Nach 8 1/2 Stunden, Neigung des Obertheils: 

a) 40—80", mittel 63". 

b) 20—25", mittel 21". 

Wir sehen also, dass im Cotyledo der Paniceen (immer abgesehen von 
dessen äusserster Basis) im Wesentlichen eine ebensolche Vertheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit besteht wie im Cotyledo von Avena etc.: 
der Untertheil des Cotyledo ist nur wenig, der Obertheil des- 
selben stark heliotropisch empfindlich. Ob auch hier die starke 


75 

Empfindlichkeit nur einer Spitzenregion von begrenzter, relativ sehr geringer 
Länge eigenthiimlich und der Rest des Cotyledo gleichmiissig empfindlich 
ist, oder ob die Empfindlichkeit von der Spitze zur Basis continuirlich und 
allmälig abnimmt, das entzieht sich bei diesen sehr kleinen und zarten 
Objecten begreiflicherweise der Entscheidung, ebenso wie manche andere 
Specialfragen, die für Ävena gelöst wurden. 

Heliotropische Krümmung des künstlich verdunkelten 
Hypocotyls infolge Reizfortpflanzung. 

§ 31. Wenn es auch nach dem in § 29 Dargelegten keines weiteren 
Beweises mehr bedarf, dass die heliotropische Krümmung des Hypocotyls 
durch einen zugeleiteten Reiz bedingt ist, so war es doch auch hier er- 
forderlich sich zu überzeugen, ob sich auch das vollkommen verdunkelte 
Hypocotyl heliotropisch zu krümmen vermag. 

Dass dies der Fall ist, das lehren auch bei den Paniceen schon ge- 
legentliche Beobachtungen: in Töpfen, die einige Zeit einseitiger Beleuchtung 
ausgesetzt waren, findet man zuweilen ganz junge Keimlinge, bei denen nur 
ein kurzes Stück des Cotyledo aus der Erde hervorragt und dabei stark 
lichtwärts geneigt ist, woraus auf das Bestehen einer starken Krümmung 
im unterirdischen Theil des Keimlings geschlossen werden muss. 

Ausserdem habe ich fünf Versuche ausgeführt (zwei mit Setaria, zwei 
mit Panicum sanguinale, einen mit Panicum miliaceum), in denen das 
Hypocotyl künstlich, durch Verschütten mit feiner trockener Erde, verdunkelt 
wurde (die übrigen Methoden, deren ich mich bei den Versuchen mit den 
anderen Gramineen bediente, sind hier nicht anwendbar). Bei der Kleinheit 
der Objecte erfordern die Schlüsse aus solchen Versuchen Vorsicht. Es 
muss natürlich gefordert werden, dass das Hypocotyl in seiner ganzen Länge, 
mit Einschluss der Spitze, vollkommen verdunkelt sei, folglich dürfen nur 
solche Keimlinge in Betracht gezogen werden, bei denen auch noch am 
Schluss des Versuches nur ein Theil des Cotyledo (jedenfalls nicht viel mehr 
als die Hälfte) über die Erdoberfläche hervorragt; am beweiskräftigsten sind 
solche Fälle, in denen erst im Laufe des Versuches ein kurzes Spitzchen 
des Cotyledo über die Erde getreten ist. 

In den besagten Versuchen wurden zusammen über 63 Keimlinge ge- 
funden, welche diesen Bedingungen genügten ; bei allen war der oberirdische 
Theil des Cotyledo mehr oder weniger (bis zu 70") lichtwärts geneigt und 
dabei völlig gerade, und überall fand sich nach Entfernung der verdunkelnden 
Erde eine entsprechende Krümmung im Hypocotyl, in einer erst einige mm 
unter der Erdoberfläche beginnenden Region. 

Versuche mit Sorghum vulgare. 

§ 32. In Kazan erhielt ich keimfähige Samen einer Panicee, die im Amur- 
gebiet unter dem Namen Gaolan cultivirt wird und deren botanischer Name 
angeblich Sorf/Jmm vulgare ist. Die Keimlinge zeichnen sich durch ihre 


76 

bedeutende Grösse aus: im etiollrten Zustande wird unter Uraständen das 
Hypocotyl bis 7 cm, der Cotylcdo bis über 3 cni lang, und der Durch- 
messer beider beträgt 1 — 1 V2 mm. Der Cotyledo bleibt viel länger wachs- 
thumsfüliig als bei den anderen Panic('en\ die Verthcilung der Wachsthums- 
iutensität ist eine rein basipetale, und oft wächst der obere Theil schon vor 
dem Hervortreten des Laubblattcs gar nicht mehr; im Hypocotyl ist die 
Vertheilung der Wachsthumsintensität eine rein acropctale, und in nicht 
sehr jungen Hypocotylen wächst nur eine kurze Spitzenregion, hier aber ist 
das Waehsthura weit intensiver als irgendwo im Cotyledo. Die heliotropische 
Krümmung beginnt im Cotyledo und erstreckt sich erst später auch auf die 
wachsende Spitzenregion des Hypocotyls; meist streckt sich schliesslich der 
Obertheil des Keimlings ganz gerade, zu einer scharfen Krümmung im 
Hypocotyl, wie bei den anderen Faniceen, kommt es jedoch nicht. Die 
heliotropische Krümmung vollzieht sich langsam, aber zuletzt wird nichts- 
destoweniger eine starke oder selbst sehr starke Neigung erreicht. 

Sorghum zeichnet sich nun vor den bisher besprochenen Objecten da- 
durch aus, dass sein Hypocotyl unzweifelhaft heliotropisch empfindlich ist. 
Wird der ganze Cotyledo mittels Stanniolkappe verdunkelt, so findet dennoch 
eine Krümmung im Obertheil des Hypocotyls statt, die zu einer manchmal 
nicht unbeträchtlichen Neigung führt (Fig. 25, h). Dieselben Versuche 


Heliotropische Kriiiuiiuing etiollrter Keimlinge von Sorglmm vidyare, 
nach 23 stündiger Exposition (mit Einschhiss der Nacht); Beleuchtung 
mit Tageslicht. 

a ein in ganzer Länge beleucliteter Keimling. 

b ein Keimling, dessen Cotyledo mittels Stanniolkappe verdunkelt war. 

Die Grenze zwischen Cotyledo und Hypocotyl ist durch einen Quer- 
strich bezeichnet. 

zeigen aber gleichzeitig, dass die Beleuchtung des Cotyledo einen bedeutenden 
Einfluss auf die Krümmung des Cotyledo hat. Die Keimlinge mit ver- 
dunkeltem Cotyledo beginnen sich erst beträchtlich später zu krümmen, als 
die voll beleuchteten Vergleichskeimlinge, und die schliesslich erreichte 
Neigung ist bei ersteren bedeutend geringer. So betrug z. B. in einem 


Versuch die erreichte Neigung der Hypocotylspitze bei 5 Vergleichskeimlingen 
65—80", iai Mittel 74", und bei 5 Keimlingen mit verdunkeltem Cotyledo 
35 — 55", im Mittel 41" (vgl. die zu diesem Versuch gehörige Fig. 25); in 
einem anderen Versuch betrugen die entsprechenden Mittelwerthe 62" 
und 26". 

Cotyledo und Hypocotyl verhalten sich hier also so zu einander, wie 
bei Avena etc. Spitze und Untertheil des Cotyledo. Hält man diese Fälle 
mit dem Verhalten der in den vorausgehenden Paragraphen besprochenen 
Paniceen zusammen, so zeigt sich, dass die Vertheiluug der heliotropischen 
Empfindlichkeit weder an die morphologische Diguität der Organe, noch au 
die systematische Stellung der Objecte sich kehrt. 

Weitere Untersuchungen habe ich mit Sorghum vulgare nicht an- 
gestellt, da dieses Object in Folge individuell sehr ungleichen Verhaltens 
der Keimlinge ein recht ungünstiges ist. 


V. Versuche mit Dicotylen- Keimlingen. 

Von den zahlreichen Dicotylenkeimlingen, welche ich geprüft habe, fand 
ich die Keimlinge von 1 G Species für meine Zwecke mehr oder weniger ge- 
eignet. Dieselben verhalten sich, wie gezeigt werden wird, in mancher 
Hinsicht ziemlich verschieden. Eingehend untersucht wurden namentlich 
vier Species, nämlich Brassica Napus, Ägrostemma Gitliago, Vicia 
sativa und Tropaeolum minus. 


A. Eigenschaften der Keimstengel. 

§ 33. In anatomischer Hinsicht bieten die Keimstengel nichts von 
Belang. Dagegen ist die Kenntniss der Wachsthumsvertheilung für uns von 
Wichtigkeit. In dieser Hinsicht ist es allen untersuchten Keimstengeln ge- 
meinsam, dass das Maximum der Wachsthumsintensität nahe der Spitze ge- 
legen ist; trägt man 4V2 mm lange Zonen auf, so findet man fast stets 
den stärksten Zuwachs in der ersten Zone (nur ganz ausnahmsweise, bei 
einzelnen Individuen, in der zweiten), und von hier an in basipetaler 
Richtung eine mehr oder weniger rapide Abnahme. Als Beispiel diene die 
folgende Tabelle. 

Auf den Hypocotylen von 9 etiolirten Keimlingen von Brassica Napus winden, 
je nach ihrer Länge, vier bis sieben 4'/^ mm lange Zonen markirt. Wachsthum im 
Dunkeln. Messung nach 25 Stunden. Die Ziffern geben den Zuwachs in Procenten 
der Anfangslänge der Zonen an, 


78 


Zonen 


Keimlinge 


1 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


I. 

11. 

111. 

IV. 

V. 

VI. 

VII. 


203 

107 

G3 

33 

10 


173 

löO 

103 

60 

20 

13 


217 
130 

.77 

23 

7 


213 

140 

70 

23 

7 

3 


200 

147 

60 

13 


190 

100 

47 

20 

3 


133 

97 

37 

10 

3 


203 

100 

27 

3 


150 

83 
37 
10 


Bei einigen anderen Keimstengeln, z. B. bei Vicia sativa (s. die Tabelle 
auf S. 79, A und B), ist der Abfall der Wachstlmmsintensität noch ein 
weit plötzlicherer. 

Wie sich aus der Tabelle und zalilreichen anderen Messungen ergiebt, 
wächst das Hypocotyl von Brassica Napus^ wenn es 4 — 5 Zonen, d. i. ca. 
2 cm lang ist, noch in seiner ganzen Länge; dann hört eine immer länger 
werdende Basalregion zu wachsen auf, und im Wachsthum begriffen bleibt 
eine obere Region von eine Zeit lang fast constant bleibender Länge 
(4 — 6 Zonen =1,8 — 2,4 cm). Aehnlich verhalten sich auch einige andere 
Keimstengel, bei denen aber die vv^achsende Region meist kürzer. ist; länger 
als bei Brassica fand ich dieselbe nur bei Troimeolum, wo sie 3 — 4 cm 
urafasst. 

Bei Agrostemma wachsen die jungen, nicht über 2 cm langen Hypo- 
cotyle ebenfalls in ihrer ganzen Ausdehnung, von da an aber stellt nicht 
nur die Basis ihr Wachsthum ein, sondern die Länge der apicalen wachsenden 
Region nimmt rapid ab, so dass in ca. 3 cm hohen Keimlingen nur noch 
eine Strecke von kaum 1 cm Länge im Wachsthum begriffen ist. 

Eine gerade entgegengesetzte Erscheinung treffen wir bei Vicia sativa, 
welche eine etwas längere Auseinandersetzung erfordert. Bei den meisten 
Dicotylen mit unterirdischen Cotyledonen besteht der Keimstengel nur aus 
einem Internodiura, dem Epicotyl, welches ein Paar Primärblätter trägt 
und sammt diesen in der äusseren Erscheinung dem Hypocotyl sammt 
Cotyledonen anderer Keimlinge täuschend ähnlich ist; charakteristisch ist es 
für beide Fälle, dass zunächst nur dies eine Internodium wächst und die 
zwischen den Cotyledonen resp. Primärblättern befindliche Endknospe erst 
dann sich zu entwickeln beginnt, wenn das Hypocotyl resp. Epicotyl sein 
W^achsthum abgeschlossen hat, — wodurch das Ende der Keimlingsperiode 
gekennzeichnet wird. Bei Vicia sativa (und anderen Vicieen) ist hingegen 
das epicotyle Internodium in nichts von den folgenden Internodien des Keim- 
stengels verschieden; die ersten (ca. 4) Internodien tragen je ein kleines 
Niederblatt, während weiter allmälige Uebergänge von den Niederblättern 
zu den Laubblättern führen; der Vegetationspunkt des Stengels ist von 


79 

Anfang an in continuirlicher Thätigkeit begriffen, und der aus mehreren 
luteruodien bestehende Keirastengel wächst so, wie bei anderen Keimpflanzen 
das einzelne Internodium, d. h. er hat nur ein Wachsthumsmaxlmum, von 
welchem ab das Wachsthum continuirlich, ohne sprungweise Aenderungen 
an den Knoten fällt. Ein scharf umgrenztes Keimlingsstadium in dem Sinne 
wie bei den meisten anderen Dicotylen existirt bei Vicia gar nicht, und 
es ist nicht möglich zu sagen, wann das Pflänzchen aufhört ein Keimling 
zu sein. 

Während nun bei den übrigen untersuchten Dicotylenkeiralingen die 
Wachsthumsintensität von einem gewissen Zeitpunkt an abnimmt und die 
Länge der wachsenden Region mit dem Alter früher oder später abzunehmen 
beginnt, finden wir im Keimstengel von Vicia in beider Hinsicht eine 
continuirliche Zunahme mit dem Alter, wofür die folgende Tabelle ein 
Beispiel bietet. 

Auf etiolirten Keimlingea von Vicia naliva wurden von der Spitze') aus 
45/2 mm lange Zonen niarkirt. 


L ä n 


g e der K e i ni s t e 


n g e 1 und V e r s i 


c li s d a u e r 


Zonen 


A. 


B. 


c. 


D. 


V 1-2- 2 cm 


3—4 cm 


5 — 6 cm 


63/4— 8 V4 cm 


22 Stunden 


22 Stunden 


22 Stunden 


8'/4 Stunden 


I. 


200g 


217g 


203g 


2.50g 


333g 


200g 


260g 


267g 


33g 


43g 


60ö° 


40g 


II. 


30g 


33g 


47g 


50g 


100g 


93g 


130g 


uog 


33g 


53g 


50g 


40g 


III. 


10g 


10g 


33g 


20g 


33g 


57g 


30g 


37g 


33g 


40g 


IV. 


— 


— 


Tg 


13g 


23g 


20g 


33g 


27g 


33g 


V. 


— 


— 


10g 


20g 


23g 


23g 


VI. 


— 


— 


— 


— 


— 


10g 


7g 


17g 


VII. 


— 


— 


— 


— 


— 


70 


Gesammt- 


zuwachs 


lOAtnm 


11,3 m»« 


11, 7 »im 


14,0»M» 


21,0»)») 


14,4»)»n 19,7«)»; 


21,9m»; 


Ö,lmm 


8,8niWi9,0r«»i 


9,0wm 


Mittlerer Ge- 


--^ — ■ 


.-.*- -^ -*-. — 


-^ .^-^ — -^ — '»^ ' 


__^^^ <^ '■^■— 


sammtzuwachs 


10,8 mm 


15,6 mm 


18,7 Wim 


8,1 mm 


Mittlerer Ge- 


sammtzuwachs 


pro Stunde 


0,49 mvi 


0,71 mm 


0,85 vim 


0,99 mm 


Länge der 

wachsenden 

Region 


0,9 


cm 


.,35 cm 


1,8 cm 


2, 


25—3, 


15 cm 


») Hier und überall im Folgenden ist unter „Spitze" die Spitze des geraden 
Thciles des Keimstengels verstanden; wo, wie gerade bei Vicia, das obere Ende des 
Keimstengels im etiolirten Zustande hakenförmig gekrümmt ist, wird dieser gekrümmte 
Thell nicht mit in Betracht gezogen. 


80 

§ li-t. Die lieliotropisclic Kriimmungsfäliigkeit ist bei allen untersucliten 
Keimlingen eine sclir bedeutende. Die erreichte Neigung ist meist sehr 
beträchtlich, namentlich bei Mria und Tropaeoltun, wo die Gleichgewichts- 
lage nur wenig von der Lichtrichtung abweichen dürfte, eine genauere Fest- 
stellung der Gleichgewichtslage wird dadurch erschwert, dass der Obertheil 
der Keimstengel starke Oscillationen um dieselbe herum auszuführen pflegt 
(bei den soeben genannten zwei Objecten wird im ersten Anlauf die Licht- 
richtung oft nicht unbeträchtlich überschritten). Ferner kommen bei allen 
Dicotylenkeimlingen, wiej ein für alle Mal gesagt sein mag, sehr bedeutende 
Schwankungen der heliotropischen Krümmungsfähigkeit vor, sowohl unter 
ganzen Culturen, als auch unter den einzelnen Keimlingen einer Cultur; es 
wurden z. B. drei Töpfe mit je 4 — 6 gleichgrossen Keimlingen von Vicia 
gleichzeitig exponirt, und nach einiger Zeit wurde die Neigung der Spitze 
gemessen, wobei sich folgende Werthe ergaben: 

lu Topf 1: 20—55», Mittel 41". 
In Topf 2: 55— 90*», Mittel 72'/2". 
In Topf 3: 80—130", Mittel 102». 

Am schnellsten unter allen untersuchten Objecten erfolgt die heliotropische 
Krümmung bei Vicia: hier ist gewöhnlich schon ^k Stunden nach Beginn 
der Exposition die Spitze deutlich lichtwärts gekrümmt, und nach 2 Stunden 
oder selbst noch früher hat sie oft schon nahezu wagerechte Lage angenommen. 

Der Verlauf der heliotropischen Krümmung hängt einerseits von der 
Länge der wachsenden Region (welche immer mit der krümmungsfähigen 
Region zusammenfällt) und von der Vertheilung der Wachsthumsintensität 
innerhalb derselben ab, andererseits (wie vorgreifend bemerkt sein mag) von 
der Schnelligkeit und Intensität der Fortpflanzung des von der Spitze aus- 
gehenden heliotropischen Reizes. Darum haben die untersuchten Keimlinge 
nur soviel geraeinsam, dass die Krümmung stets in der Spitze des Keim- 
stengels beginnt, — im übrigen aber ist der Verlauf der Krümmung bei 
verschiedenen Keimlingen ein ungleicher. 

Bei Brassica erstreckt sich die in der Spitzenregion beginnende Krümmung 
successive auf die tieferen Zonen und der Obertheil streckt sich allmälig 
gerade, so wie bei Ävena'^ aber der starke Abfall der Wachsthumsintensität 
in basipetaler Richtung bringt es mit sich, dass das Tieferrücken der 
Krümmung sich hier weit langsamer vollzieht. Der Obertheil kann schon 
stark gekrümmt sein, während die basalen Zonen der wachsenden Region 
noch gerade oder erst unbedeutend gekrümmt sind; die Krümmung ist daher 
schärfer als bei Ävena, es fehlt jenes mittlere Stadium, in dem bei dieser 
der Cotyledo in langer Strecke ziemlich gleichmässig gekrümmt ist. Erst 
relativ spät erreicht die Krümmung die äusserste Basis der wachsenden 
Region, und dann bildet sich hier eine scharfe Krümmung in kurzer Strecke, 
während der ganze Obertheil gerade vorgestreckt ist. — Ebenso verhalten 
sich die meisten anderen Keimlinge mit relativ langer wachsender Region, 
so die übrigen untersuchten Cruciferen, Tropaeolum, Dauciis Carota, 
Linam usitatissimum und Cannahis sativa. 


81 

Bei Agrostemma^ Zinnia elegans und Pharhifis liisinda kommt es, 
wenigstens bei der in meinen Versuchen üblichen Expositionsdauer (bis zu 
9 Stunden) überhaupt nicht zu einer Concentration der Krümmung an der 
äussersten Basis der wachsenden Region*, der untere Theil der letzteren 
bleibt massig gekrümmt, und die Geradestreckung betrifft nur einen etwa 
die Hälfte der wachsenden Region umfassenden Obertheil; vgl. Fig. 26, d. 
Da der Abfall der Wachsthumsintensität bei den genannten Keimlingen nicht 
rapider ist als bei Brassica etc., so deutet dies Verhalten auf eine relativ 
langsame Fortpflanzung des heliotropischen Reizes von der Spitze aus hin. 


Fig. 26. 

Verlauf der heliotropischen Krümmung zweier Hypoeotyle von 
Agrostemma Gilhnffo. 

a nach 3'/4, i nach 4'/.2, c nach 53/^, d nach 7 Stunden. 

Wieder einen anderen Habitus hat die heliotropischc Krümmung junger 
Keimstengel von Viria. Hier eilt die Geradestreckung der oberen Region 
dem Tieferrücken der Krümmung voraus, und daher linden wir schon in 
ziemlich frühem Stadium der Krümmung folgendes Bild: die Spitze ist in 
fast horizontaler Richtung gerade vorgestreckt, darauf folgt eine kurze, 
scharf gekrümmte Zone, und der übrige Theil des Keimlings steht vertical. 
Man könnte meinen, daas der Krümmuugsprocess bereits beendet und die 
weitere Längenzunahme des horizontal vorgestreckten Theils nur auf 
Rechnung des intensiven Wachsthums der Spitzenregion zu setzen ist. 
Beobachtet man jedoch genauer Keimstengel, auf denen durch Tuschstriche 
nicht zu lange Qiierzonen markirt sind, so überzeugt man sich, dass die 
kurze Krümmungsregion sich, allerdings sehr langsam, basalwärts verschiebt, 
in successive tiefere Querzonen übergeht, während die oberen Querzonen 
eine nach der anderen in der geradegestreckten Region aufgehen. So er- 
reicht die fast rechtwinkelig bleibende Krümmung allmälig die äusserste 
Basis der wachsenden Region. — Dieser charakteristische Verlauf der 
Krümmung erklärt sich durch die sehr grosse heliotropische Empfindlichkeit 
des Objects und den überaus rapiden Abfall der Wachsthumsintensität, — 
in älteren Keimstengeln, wo dieser Abfall nicht so rapid ist, ist auch die 
KrUmmungsregion ausgedehnter und die Krümmung flacher, vgl. Fig. 37, a 
auf S. 110 — , ausserdem lässt er aber ebenfalls eine nur langsame Fort- 
pflanzung des beliotropischen Reizes vermutheu. 

Einen weiteren Typus bilden endlich diejenigen sehr zahlreichen, in 
meinen Untersuchungen durch Solanum Lycopersicum und Coriandrum 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Püanzen. Ed. Vll. Heft I. ß 


82 

safivwn vertreteneu Keimlinge, deren wachsende und krüramungsfähige 
Region kurz (weniger als 1 cm lang) ist, mit ebenfalls sehr plötzlichem 
Abfall der Waciisthunisintensität. Hier beschränkt sich die Krümmung lange 
Zeit auf eine nur wenige mm lange Spitzenregion und erstreckt sich erst 
spät und ganz allmiilig auch auf den übrigen Theil der wachsenden Region; 
zu einer Geradestreckung des Obertheils derselben kommt es aber überhaupt 
nicht, oder kam es wenigstens in meinen Versuchen nicht. 

Für heliotropische Versuche ist es begreiflicherweise wünschenswerth und 
eventuell sogar Bedingung, dass die krümmungsfähige Region nicht zu kurz 
sei; hiernach hat man sich also bei der Auswahl des Alters der Keimlinge 
zu richten. Bei Brassica und anderen sich ähnlich verhaltenden Objecten, 
wo die Länge der krümraungsfähigen Region längere Zeit nahezu constant 
bleibt, sind auch ziemlich alte Keimlinge noch ganz wohl brauchbar. Von 
Agrostemma u. a. sind nur Keimlinge von höchstens 3 cm Höhe zu Ex- 
perimenten brauchbar. Bei Vicia, wo die Länge der krümmungsfähigen 
Region mit dem Alter zunimmt, sind umgekehrt allzu junge Keimlinge un- 
brauchbar; ich operirte meist mit solchen von 2'/2 — 4 cm Höhe; noch ältere 
Keimlinge dieses Objects sind aus einem später zu besprechenden Grunde 
ebenfalls ungeeignet. 

I?. Die Tertheilung der lieliotropischen Empfludlichkeit im Keimsteugel. 

§ 35. Zunächst seien die Versuche mit Brassica Napus, Agrostemma 
Gltliago, Vicia sativa und einigen anderen Objecten besprochen, welche 
sich betreffs der Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit im Wesent- 
lichen deich verhalten. 


ö' 


Versuch 20. Brassica Napus. 

10 halbetiolii'te, 3,3 — 5,8 cwi hohe Keimlinge; dieselben hatten Tags vorher einige 
Zeit bei einseitiger Beleuchtung gestanden und sich in nahezu gleichem Grade ge- 
krümmt; seitdem haben sie im Dunkelschrank gestanden und sich vollständig auf- 
gerichtet. 

a) 5 Vergleichskeimlinge, 

b) 5 Versuchskeimlingen die Hypocotylspitze mittels T'/z mm langer Stanniol- 
röhrchen verdunkelt. 

Nach 2 Stunden: 

a) Alle in einer kurzen Gipfeliegion ziemlich stark gekrümmt. 

b) Theils mit zweifelhafter, theils mit deutlicher, aber schwacher Krümmung unter 
dem Verbände. 

Nach 4 Stunden: 

a) Die Krümmung umfasst eine 12 — 18 mm lange Region; die Spitze ist fast 
horizontal gerichtet, aber noch nicht ganz geradegestreckt. Ein Keimling bleibt In 
jeder Hinsicht hinter den anderen zurück. 

b) Alle deutlich, aber nur schwach gekrümmt. 

Nach 7 Stunden: 
a) Bei vier Keimlingen reicht die Krümmung bis zu 18 — 23 mm von der Hypocotyl- 
spitze, der Obertheil dieser Strecke ist geradegestreckt und unter 80— 90<> geneigt 


83 _ 

(Fig. 27, a). Der fünfte Keimling ist nur in 9 mm langer Gipfelregion gekrümmt. 
Neigung seiner Spitze 60 f*. Mittel aus allen Keimlingen 82^, 

b) Der Obertheil der H\'pocotyle geradegestreokt und unter 25—35'^ geneigt; 
Mittel 30" (Fig. 27, b). 


b 
Tis. 27. 

In diesem Versuch verlief die Krümmung relativ langsam; als zweites 
Beispiel führe ich noch einen Versuch an, in dem die Keimlinge, bei ausser- 
ordentlich raschem Wachsthum, sich auch ungewöhnlich schnell krümmten. 

Versuch 21. Brassica Napus. 

20 etiolirte, 1,2 — 1,5 cm hohe Keimlinge. Beleuchtung mit Tageslicht. 

a) 10 Vergleichskeimlinge. 

b) 10 Versuchskeimlinge: die obere Hälfte des Hypocotyls mittels Stanniol- 
röhrchens verdunkelt und überdies weite Stanniolkappen aufgesetzt, welche die Knospe 
bedecken und bis zur Mitte des Verbandes hinabreichen. 

Nach IV3 Stunden: 

a) Ein Keimling ganz gerade, zwei andere erst schwach gekrümmt. Die übrigen 
sieben Keimlinge schon sehr stark gekrümmt; die Krümmung erstreckt sich ganz 
oder nahezu bis an die Basis des Hypocotyls, das Krümmungsmaximum befindet sich 
in dessen Obertheil, der Unterthell nur schwach gekrümmt; die Spitze schon in 
einiger Ausdehnung geradegestreckt und unter 80 — 90 " geneigt. 

b) Alle Keimlinge bereits deutlich gekrümmt; die Krümmung reicht meist bis 
zur Basis; Neigung unter dem Verbände 10 — 30^, Mittel 19". 

Nach 2% Stunden: 

et) Ein Keimling noch immer gar nicht gekrümmt; er ist offenbar abnorm und 
wird weiter nicht mehr berücksichtigt. Die übrigen neun sehr stark gekrümmt, meist 
bis zur äussersten Basis hinab; die Krümmung befindet sich nur im unteren Thell 
des Hypocotyls, der mehr als die Hälfte der Gesammtlänge ausmachende Obertheil 
ist vollkommen geradegestreckt (also die Neigungen der a und b jetzt schon ver- 
gleichbar); Neigung 75—90", Mittel 84". 

b) Form der Krümmung wie früher, nur hat sich bei einigen Keimlingen der 
Obertheil etwas aufwärtsgekrümmt. Maximale Neigung im Unterthell 15 — 40", 

Mittel 26". 

Nach 43/4 Stunden: 

o) Die neun normalen Keimlinge sind nur an der äussersten Basis sehr scharf 
gekrümmt; der Obertheil (bis über 3/4 der Gesammtlänge ausmachend) geradegestreckt. 
Neigung 75— 90», Mittel SOVa". 

b) Obertheil fast aller Kelndlnge in längerer Strecke deutlich aufwärtsgekrümmt, 
die heliotropische Krümmung nur In der Nähe der Basis erhalten. Neigung an dieser 
Stelle 20—60°, Mittel 48". 

6* 


84 

Man sieht, dass die Differenz der Neigung beider Gruppen sich auffallend 
vermindert hat, im Laufe der letzten 2 Stunden ist sie von 58" auf 32 '/i" 
zurückgegangen. Und dies ist im Grunde genommen ganz verständlich. 
Die a haben schon nach 27^ Stunden die Gleichgewichtslage erreicht, von 
nun an concentrirt sich die Krümmung mehr und mehr in der Basalregion, 
aber der Obertheil kann sich nicht weiter neigen und oscillirt nur noch um 
die Gleichgewichtslage herum. Die h hingegen, welche sich weit langsamer 
krümmen, waren um dieselbe Zeit noch ziemlich weit von ihrer Gleich- 
gewichtslage entfernt, und daher nimmt die Neigung ihres Obertheils noch 
zu. So muss die Difterenz zwischen beiden Gruppen anfänglich bis zu 
einem gewissen Zeitpunkt zunehmen und von da an wieder abnehmen, jedoch 
nur bis zu einer gewissen Grenze. Es leuchtet nun ein, dass nur das 
Maximum der Neigungsdifferenz als Maass für die Differenz der heliotropischen 
Empündlichkeit beider Gruppen von Keimlingen benutzt vi^erden darf; nach- 
her sind die beiden Gruppen nicht mehr vergleichbar, da sie sich in un- 
gleichen Bedingungen befinden: die h werden noch heliotropisch gereizt, 
während der Ileliotropismus der a nach Erreichung der Gleichgewichtslage 
sozusagen elimiuirt ist. Wenn also der Versuch zu lange dauert, so wird 
die Neigungsdifferenz zu gering gefunden. 

Versuch 22. Agrostemma Githago. 

12 Inilbetiülirte, 2,0—2,7 an hohe Keimlinge. 
u) 6 Vergleichskcimlinge. 

b) 6 Versucliskeimlinge mit Stanniolröhrchcn, welche eine 4'/2 inm lange Spitze 
des Hypocotyls verdunkeln. 

Naeh 3 Stunden: 
a) Der Obenheil stark gekrümmt, aber nieht geradegestreckt. 
l) Keimlinge in ziemlich langer Strecke, aber nur schwach gekriimnit. 

Nach 4Y4 Stunden (aligemeine Hebung): 
a) Obertheil der Keimlinge geradegestreckt, Krümmung In der unteren Hälfte. 
Neigung des Obertheils 30—40", Mittel 36". 

h) Form der Keimlinge wie bei den a. Neigung des Obertheils 10—25**, 
Mittel 17 Vj**. 

Nach 6^/4 Stunden (allgemeine starke Senkung): 
a) Keimlinge In ganzer Länge gekrümmt. 

i) Beleuchteter Theil der Keimlinge in ganzer Länge gekrümmt, jedoch viel 
schwächer als bei den a. 

Weder bei der ersten noch bei der dritten Beobachtung sind die Keim- 
linge beider Gruppen bezüglich ihrer Neigung quantitativ mit einander ver- 
gleichbar; dies ist nur bei der zweiten Beobachtung möglich, also während 
der maximalen Hebung, da nur hier der Obertheil der Keimlinge vollkommen 
geradegestreckt ist (vgl. hierzu die Auseinandersetzung in § 13). So musste 
auch in den übrigen Versuchen mit Agrostomma und anderen in ähnlicher 
Weise oscillirenden Keimlingen immer der Zeitpunkt der Hebung ausgewählt 
werden, um den Einfluss der Verdunkelung der Spitze auf die heliotropische 
Neigung zu bestimmen. 


85 

Versuch 23. Vicia sativa. 

14 etiolirte, 2,1 — 3,6 cm hohe Keimlinge. 

a) 7 Vergleichskeimhnge. 

b) 1 Versuchskeimlinge mit Stanniolröhrchen, welche eine G mm lange Spitze 

des Keimstengels verdunkeln. 

Nach 43/4 Stunden: 

o) Keimlinge sehr stark gekrümmt, Spitze in einer Ausdehnung von mehr als 

6 mm geradegestreckt, Neigung 90— 105 0, Mittel 93°. 

b) Neigung 5— 45°. Mittel 28". 

Nach 73/4 Stunden: 

a) Ein 10—12 mm langer Obertheil geradegestreckt, Neigung 80- 95 ", Mittel 89". 

b) Neigung 5—70", Mittel 44''. 

Aus diesen Beispielen geht hervor, dass in den Keimstengeln der betreffenden 
Dicotylen eine im Wesentlichen ebensolche ungleichmässige Vertheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit besteht, wie wir sie schon im Cotyledo der 
Oramineen kennen gelernt haben. Auch hier ist nicht nur die Spitze, 
sondern auch der Untertheil des Keimstengels heliotropisch 
empfindlich, doch ist dessen Empfindlichkeit relativ gering, 
diejenige der Spitze erheblich stärker, — wenn auch der Unter- 
schied im Grossen und Ganzen wohl nicht so gross ist wie etwa bei Auenci'^ 
die stärkere heliotropische Reizung der Spitze überträgt sich 
auch hier allmälig auf den Untertheil des Keimstengels und 
bewirkt eine bedeutende Verstärkung der Krümmung des- 
selben. — Einige nähere Details werden die folgenden Paragraphen bringen. 

In vielen Versuchen, ganz besonders mit Vicia sativa, — sehr deutlich 
auch in dem soeben angeführten Versuch 23 — , fällt es auf, dass die 
Neigung der Vergleichskeimlinge ziemlich constant ist, während bei den 
Keimlingen mit verdunkelter Spitze die Neigung innerhalb weiter Grenzen 
schwankt. Hieraus kann man schliessen, dass, bei ungefähr gleicher 
Gesammtempfindlichkeit, die Vertheilung derselben über den Keimstengel 
individuell verschieden ist: die Differenz der Empfindlichkeit zwischen Spitze 
und Basis ist bei dem einen Keimling grösser, bei dem anderen kleiner; 
je geringer diese Differenz, in desto geringerem Grade wird natürlich die 
Neigung des Keimstengels durch Verdunkelung seiner Spitze vermindert. — 
Dass gerade bei Vicia die Schwankungen besonders gross sind, das hängt 
überdies auch mit der verschiedenen Höhe der Keimlinge zusammen, deren 
Einfluss auf die Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit wir weiter 
unten kennen lernen werden. 

§ 36. Darwin (5, 409 — 411) hat mehrere den obigen analoge Ver- 
suche mit Brassica oleracea ausgeführt. Er umwickelte den Obertheil des 
Hypocotyls mit durchsichtigem Goldschlägerbäutchen, welches theils aussen 
mit Tusche oder einem Gemisch von Russ und Oel geschwärzt wurde (Ver- 
suchskeimlinge), theils ungeschwärzt blieb (Vergleichskeimlinge). 20 jungen, 
nicht viel über 1 V4 cm hohen Keimlingen verdunkelte Darwin auf diese 


86 

Wei«.e diu ^•;auze obere lliiUte ilc« Hypocotyls: von ilnien bliebeu bei ein- 
seitiger Beleuchlimg 14 vollkommen aufrecht, und Ci krilmmtcn sich „un- 
bedeutend". !> älteren, '2''/ — 3 cm liehen Keimlingen wurde eine 7 Vi mm 
lange Spitze des Hypocotyls verdunkelt: diese krümmten sich sämmtlich 
lichtwärts, und zwar 7 ,, unbedeutend", und 2 fast so stark wie| die Ver- 
gleichskeimlinge. 

Der Versuch mit den älteren Keimlingen ergab also ein Resultat, welches 
mit dem meinigen übereinstimmt und mit der allgemeinen Scldussfolgerung 
Darwin 's in Widerspruch steht (vgl. § IG). Darwin erklärt das durch 
die Annahme, dass in diesem Versuch nicht die ganze heliotropisch empfind- 
liche Region verdunkelt war, — ein Einwand, den man auch gegen die 
Mehrzahl meiner Versuche erheben könnte. Nun habe ich aber unter anderem 
auch 2 Versuche mit Brassica Xa2)HS ausgeführt, in welchen, ganz nach 
dem Vorgange Darwin 's, sehr jungen, nur 1,0 — 1,5 cm hohen Keimlingen 
(im Ganzen 33) die ganze obere Hälfte des Hypocotyls verdunkelt wurde, 
wo also sicher die ganze nach Darwin allein heliotropisch empfindliche 
Region verdunkelt war; diese Keimlinge krümmten sich ausnahmslos licht- 
wärts, und zwar gleichzeitig mit den Vergleichskeimlingen, nur erheblich 
schwächer als diese. Es sei hervorgehoben, dass die Verdunkelungsmethode 
in diesen Versuchen (einer von ihnen ist oben als Versuch 21 aufgeführt) 
der von Darwin benutzten nicht nur nicht nachstand, sondern zweifellos 
zuverlässiger war. Auch in mehreren anderen Versuchen war ein Theil der 
Versuchskeimlinge nur 1,2 — 1,8 cm hoch, und diese Keimlinge krümmten 
sich ebenfalls ohne Ausnahme lichtwärts Ich muss somit auf's Bestimmteste 
behaupten, dass sehr junge Keimlinge, denen die ganze obere Hälfte des 
Hypocotyls verdunkelt ist, sich genau so verhalten wie ältere Keimlinge, 
bei denen die verdunkelte Spitze nur einen relativ kleinen Theil des Hypo- 
cotyls ausmacht; die Annahme, dass die Verdunkelung einer 7 V-z mm langen 
Spitze ungenügend sei, ist also durch nichts gerechtfertigt. Viel weiter 
darf man überhaupt mit der Verdunkelung nicht gehen, um nicht fast die 
ganze krUmmungsfähige Region zu verdunkeln. 

Meine im vorigen Paragraphen formulirten Ergebnisse stützen sich 
namentlich für Brassica Napus auf ein recht grosses Versuchsmaterial. 
Es wurden mit dieser Species 14 Versuche ausgeführt (darunter einer am 
Klinostaten), mit im Ganzen 130 Vergleichs- und 153 Versuchskeimlingen. Die 
Höhe der Hypocotyle betrug 1 — 6 (meist 1,5 — 4) cw, die Länge der verdunkelten 
Spitze 3,0 — 7,5 (meist 6) mm, die Dauer der Exposition 4'/4 — 8 Stunden. 
Von den Vergleichskeimlingen verhielten sich im Ganzen 6 abnorm, 
nämlich einer (im oben angeführten Versuch 21) krümmte sich überhaupt 
nicht, und 5 Keimlinge in 2 Versuchen krümmten sich bedeutend schwächer 
als die übrigen, so dass sie weniger geneigt waren als die am stärksten 
gekrümmten Versuchskeimlinge in den gleichen Versuchen. 

Unter den Versuchskeimlingen wichen im Ganzen 20 von der Norm ab. 
Nnr zwei (in 2 Versuchen) verhielten sich der Meinung Darwin 's ent- 


87 

sprechend, d. h. sie krümmten sich garuicht. Die anderen 18 krümmten 
sich umgekehrt abnorm stark: sie erreichten eine stärkere Neigung als die 
am schwcächsten gekrümmten Vergleichskeimlinge in denselben Versuchen. 
Von diesen 18 Keimlingen entfallen jedoch 10 auf 2 Versuche, in denen 
die Länge der verdunkelten Spitzenregiou 3 mm betrug, — was, wie noch 
gezeigt werden soll, zu wenig ist; es können also nur die restireudeu 
8 Keimlinge als wirkliche Ausnahmen von der Regel gelten. 

Die übrigen 133 Versuchskeimlinge verhielten sich normal, d. h. sie 
krümmten sich sämmtlich deutlich, aber schwächer als alle Vergleichskeim- 
linge im gleichen Versuch. Die mittlere Neigung der Versucliskeimliuge 
(sogar wenn für alle Keimlinge, ohne Ausschluss der abnormen berechnet) 
erwies sich in allen Versuchen erheblich geringer als die mittlere Neigung 
der Vergleichskeimlinge. 

Ganz so wie Brassica Napus verhalten sich in Bezug auf die Ver- 
theilung der heliotropischen Empfindlichkeit auch die anderen, flüchtiger 
untersuchten Cruciferen, nämlich Brassica oleracea, Sinapis alba, 
Cramhe hispanica, Biscutella auriculata und Lepidium sativum. Von 
ihnen verdienen die Versuche mit Brassica oleracea deshalb besondere 
Beachtung, weil mit diesem Object Darwin seine von den meinigen ab- 
weichenden Resultate erhalten hat; darum ist es nicht überflüssig, hervor- 
zuheben, dass diese Art nicht von Brassica Napns abweicht. In 2 Ver- 
suchen wurden 11 Vergleichs- und 11 Versuchskeimlinge beobachtet; bei 
letzteren war eine 4V2 resp. 6 mm lange Hypocotylspitze verdunkelt; jede 
beider Gruppen enthielt unter anderen auch 4 junge, nur 1,5 — 1,8 cm hohe 
Keimlinge. Von den Versuchskeimlingen Qj) blieb kein einziger gerade; sie 
erreichten eine Neigung von 25 — 50", ein Keimling krümmte sich abnorm 
stark (Neigung 65"). Bei den Vergleichskeimlingen {a) betrug die Neigung 
60 — 80", nur bei einem 40". Die Mittelwerthe der Neigung aller Keim- 
linge sind folgende: a 70", h 41". 

Mit Afjrostemma wurden 4 Versuclie mit 39 »Vergleichs- und 24 Ver^ 
Suchskeimlingen gemacht; die Länge der bei letzteren verdunkelten Spitze 
des Hypocotyls war 4V2— 6 mm. Alle Keimlinge ohne Ausnahme verhielten 
sich normal; die Neigung der Versuchskeimlinge betrug wenigstens 10"; 
die Differenz der mittleren Neigungen war in den übrigen Versuchen noch 
grösser als in Versuch 22. 

Die Zahl der mit Vicia angestellten Versuche beträgt 1>, mit 63 Ver- 
gleichs- und 56 Versuchskeimlingen; fast durchgängig wurde den letzteren 
eine 6 mm lange Spitze des Keirastengels verdunkelt. Die Vergleichskeim- 
linge erreichten sämmtlich eine sehr starke Neigung des Obertheils, der ge- 
ringste beobachtete Werth war 60". Auch die Versuchslvcimlinge krümmten 
sich sämmtlich, die Neigung betrug bei 4 Exemplaren 5 — 15", bei den 
übrigen wenigstens 20"; nur 3 Keimlinge in 2 Versuchen neigten sich 
ebenso stark oder etwas stärker als die am wenigsten gekrümmten Ver- 
gleichskeimlinge in denselben Versuchen, — die übrigen 53 Versuchskeimlinge 


88 

verhielten sich normal, — Zwei von den *.) Versuchen wurden ara Klinostaten 
ausgefülirt; auch hier trat die übliche Differenz zwischen den Vergleichs- 
und Versuchskeimlingen hervor, nur erreichten die rotirenden Keimlinge 
beider Gruppen eine stärkere Neigung als die aufrecht stehenden (letzteres 
zeigt, dass bei der heliotropischen Krümmung der aufrechtstehenden Keim- 
linge der Geotropismus derselben keineswegs ganz aufgelioben ist, entgegen 
der Meinung Wiesner's [21, 50]). 

Endlich sei noch kurz erwähnt, dass auch in den Hypocotylen von 
Pharhitis liispida, Zinnia elegans und Cannabis sativa, mit denen nur 
einige wenige Versuche ausgefülirt wurden, sich die gleiche Vertheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit ergab, wie bei den bisher besprochenen Arten. 

§ 37. Die in den vorhergehenden Paragraphen mitgetheilten Versuche 
bedürfen noch einer gewissen Controlirung, denn gegen das zur Verdunkelung 
der Spitze der Keimstengel benutzte Verfahren lassen sich nach zwei ent- 
gegengesetzten Richtungen hin Einwände erheben, welche nicht a priori ab- 
weisbar sind. 

1. Das Umwickeln des Keimstengels mit einem Stanniolstreifen und das 
Hinaufschieben des Stanniolverbandes an die Spitze kann zwar bei der 
nöthigen Vorsicht ohne Verletzung, nicht aber ohne ein gewisses Drehen, 
Drücken und Zerren bewerkstelligt werden; es ist nun sehr wohl denkbar, 
dass durch diese mechanischen Insulte die Krümraungsfähigkeit der zarten 
Keimstengel wesentlich herabgesetzt werden könnte. Ausserdem wäre es 
möglich, dass die Verdunkelung eines Theiles des Keirastengels dessen helio- 
tropische Krümmung vermindert, auch wenn dieser Theil sich nicht durch 
eine grössere heliotropische Empfindlichkeit auszeichnet. 

Wenn diese beiden Einwände oder einer von ihnen zutrifft, so wäre es 
offenbar unzulässig, aus der Verminderung der heliotropischen Neigung bei 
den Versuchskeimlingen auf eine bevorzugte Empfindlichkeit der Spitze des 
Keimstengels zu schliessen. Beide Einwände erfordern auch denselben Control- 
versuch. Es fragt sich, kurz gesagt, ob die Wirkung des Stanniolverbandes 
darin ihren Grund hat, dass der Stanniolverband eben die Spitze des Keim- 
stengels verdunkelt, oder ob sie durch irgendwelche Nebenumstände bedingt 
wird. Trifft letzteres zu, so muss das Anlegen des Stanniolverbandes den 
gleichen Effect haben, einerlei ob derselbe sich an der Spitze oder an einer 
beliebigen anderen Stelle der wachsenden Region des Keimstengels befindet. 

Zur Entscheidung dieser Frage stellte ich drei Versuche mit Brassica 
Napus an. In jedem derselben waren die Keimlinge in drei Gruppen ge- 
theilt: a) Keimlinge in ganzer Länge beleuchtet, h) die oberste Zone durch 
Stanniolverband verdunkelt, c) die zweite Zone durch Stanniolverband ver- 
dunkelt; die Länge der Zonen betrug in den drei Versuchen 3, 6 resp. 
7V2 mm. Die Resultate sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt 
(die eingeklammerten Ziffern in den drei ersten Rubriken geben die Zahl 
der Keimlinge an). 


89 


Mittlere 


Neigung der Keimlinge 


Verminderung der Neigung 
durch Stanniolverband 


Versuch 


an der 

Spitze 


unterhalb 
der Spitze 


a 


h 


c 


(«-&) 


(a—c) 


1 


(10) 87° 


(11) 35° 


(10) 76 Va** 


52° 


10 V2" 


2 


(9) 78° 


(9) 46° 


(9) 65° 


32° 


13° 


3 


(12) 77° 


(11) 47° 


(10) 76V-2° 


30° 


Vz" 


Die letzte Rubrik zeigt, dass ein Stanniolverband, wenn er nicht gerade 
die Spitze des Keimstengels verdunkelt, entweder gar keine (Versuch 3) oder 
eine zwar nicht zu vernachlässigende, aber doch nur geringe Verminderung 
der heliotropischen Neigung im Vergleich mit den Keimlingen a zur Folge 
hat; während hingegen, wie aus der vorletzten Rubrik ersichtlich, ein genau 
ebensolcher, aber an der Spitze angebrachter Staniolverband die Neigung 
beträchtlich vermindert. Mit anderen Worten: wenn die oben bezeichneten 
Nebenumstände möglicherweise auch nicht ohne einigen Einfluss sind, so 
reichen sie jedenfalls bei weitem nicht aus, um die Wirkung eines an der 
Spitze des Keirastengels angebrachten Stanniolverbandes zu erklären, und 
wenn nicht die einzige, so doch jedenfalls die hauptsächliche Ursache dieser 
Wirkung muss darin gesehen werden, dass durch den Stanniolverband die 
holiotropische Reizung der besonders empfindlichen Spitzenregion ausge- 
schlossen wird. — Zu dem gleichen Ergebniss führten auch zwei Versuche 
mit Ägrostemma und je ein Versuch mit Brassica oleracea, Sinapis alba 
und Vicia: hier bewirkte ein unter der Spitze applicirter Stanniolverband 
eine Verminderung der Neigung um nur 5", 5 Vi", 3", 6", resp. 5V2**. 

2. Man kann einwenden, dass das von mir benutzte Verfahren vielleicht 
keine vollkommene Verdunkelung der Spitze des Keimstengels bewirkte, und 
dass somit die beobachtete Krümmung der Versuchskeimlinge vielleicht gar 
nicht auf die von mir gefolgerte heliotropische Empfindlichkeit des Unter- 
theils, sondern nur auf den unvollständigen Ausschluss einseitiger Beleuchtung 
von der allein empfindlichen Spitze zurückzuführen ist. 

Es ist nun allerdings nicht zu leugnen, dass der in der Mehrzahl meiner 
Versuche mit Dicotylenkeimlingen angewandte Verdunkelungsmodus mittels 
einfachen Stanniolverbandes keineswegs so zuverlässig ist, wie die bei den 
Grami7ieen-Ke[m\mgen benutzten Methoden. Am Anfang des Versuches, 
solange das Licht noch rechtwinkelig auf den Keimstengel auffällt, ist freilich 
kaum Gefahr vorhanden ; sowie der Keimstengel sich aber zu neigen beginnt, 
kann etwas einseitiges Licht am oberen Rande des Stanniolverbandes ein- 
dringen, und je stärker die Neigung, desto grösser wird diese Fehlerquelle. 
Ausserdem hat das sehr intensive Wachsthum gerade der Gipfelregion der 
Keimstengel noch eine zweite Fehlerquelle zur Folge: oft schiebt sich nämlich 


90 

die äusserste Spitze allmälig aus dem Staiiniolverbaiidc hervor und tritt an's 
Licht, so dass es erforderlich wird, im Laufe des Versuchs den Stanniolverband 
aufwärtszuschieben, damit er wieder bis ganz zum Gipfel des Keirastengels reiche. 

Zweifellos rauss in Folge dieser Fehlerquellen die endliche Neigung der 
Versuchskeimlinge grösser ausfallen, als der heliotropischen Eraplindlichkeit 
des Untertheils ihrer Keimstengel entspricht; es fragt sich aber, ob der 
Fehler gross genug ist, um die Beweiskraft meiner Versuche zu Gunsten 
der Empfindlichkeit des Untertheils zu gefährden. 

Ich stellte zur Entscheidung dieser Frage 3 Versuche an, davon 2 mit 
Brassica Na2)us und 1 mit Vicia sativa. Die Keimlinge wurden in drei 
Gruppen getheilt, nämlich: a) Keimlinge in ganzer Länge beleuchtet, h) mit 
Stanniol verband an der Spitze des Keimstengels, c) desgleichen und über- 
dies nocli weite Stanniolkappen aufgesetzt (wie in Fig. 2 auf S. 19). Bei 
den Keimlingen c sind die oben genannten Fehlerquellen ausgeschlossen, 
indem der obere Rand des Stanniolverbandes, sowie auch die eventuell sieb 
aus demselben hervorschiebende äusserste Spitze des Keimstengels durch 
die Stanniolkappe beschattet sind, und zwar um so vollkommener, je mehr 
sich die Keimlinge lichtwärts krümmen. Es ist folglich zu erwarten, dass 
die Neigung der c geringer ausfallen wird, als diejenige der h. — Ich führe 
einen solchen Versuch als Beispiel an. 

Versuch 24. Brassica Napus» 

32 halbetiolirte, 2,4 — 3,7 cvi hohe Keimlinge. 

o) 10 Vergleichskeimlinge. 

6) 11 Keimlinge mit Stanniolröhrchen von 6 mm Länge. 

c) 11 Keimlinge mit ebensolchen Stanniolröhrchen nnd überdies mit Stanniolkappen 
welclie bis zur Mitte der ersteren hinaln'cichen. Gewicht der Kappen durchschnittlich 
30 nigr. 

Beleuchtung mit ziemlich trübem Tageslicht. 

Nach 5 Stunden: 

Die Keimlinge mit verdunkelter Spitze haben sich ungcwoiüilicli stark gekrümmt 1), 
aber doch deutlich schwächer als die Vergleichskeimlinge. Bei den c ist der Ober- 
theil mehr oder weniger aufwärtsgekrümmt, was bei den b nicht der Fall ist. 

a) Neigung des geradegestreckten Obertheils 80—100", Mittel 87". 

b) - ' ' " 45—85», - 67". 

c) Maximale Neigung 45 — 90", » 65". 

Zwischen den h und den c besteht also nur der verschwindende Unterschied 

von 2 " ; es mnss jedoch die Möglichkeit in Betracht gezogen werden, dass bei den c 
die Neigung durch die Stanniolkappen mechanisch vcrgrössert sein kann, welche, da 
sie bei Schluss des Versuchs an einem ziemlich langen Helielarm wirken, ein relativ an- 
sehnliches statisches Moment repräsentiren. In der That zeigt sich die Neigung der c, 
als sie nach Abnahme der Kappen neuerdings gemessen wird, im Mittel um 7 " kleiner. 

c) Maximale Neigung 35 — 80", Mittel 58". 

Die zu berücksichtigende Difterenz der Neigung der h und der c, zu Gunsten 
der ersteren, lieträgt somit 9 ". 


1) Mehrere derselben sind in der Zusammenstellung in i^ a6 zu den sich abnorm 
verhaltenden gezählt. 


91 

Im zweiten Versuch mit Brassica bewegte sich die Neigung der Keim- 
linge in den normalen Grenzen; die Mittelwerthe für die drei Gruppen be- 
trugen: a78", &30'\ 6'28", — also zufcälligerweise wieder eine Differenz 
von 2" zu Gunsten der h'^ nimmt man an, dass auch in diesem Versuch 
die Neigung der c mechanisch um 7 " vergrössert war (was wohl sicher zu 
hoch gegriflen ist, da das statische Moment der Stanniolkappen diesmal be- 
deutend kleiner war), so ergiebt sich ebenfalls eine Differenz um 9 '*. — In 
dem Versuch mit Vicia endlich betrug die gefundene Differenz der b und 
c 6", während die Neigung der a und der h um 32*' differirte. 

Diese 9 " resp. 6 *' stellen den Betrag dar, um welchen in meinen Ver- 
suchen mit Brassica und Vicia die Neigung der Versuchskeimlinge, in Folge 
unvollkommener Verdunkelung der Spitze, zu gross ausgefallen sein mochte. 
Bringt man diese Correctur in den Versuchen an, so wird das Resultat der- 
selben nur unbedeutend modilicirt, da z. B. bei Brassica die mittlere Neiguni:; 
der Versuchskeimliuge in keinem der zu corrigirenden Versuche weniger als 
30 '• betrug; dazu ist noch in Betracht zu ziehen, dass die oben unter 1. be- 
sprochene Fehlerquelle eine gerade entgegengesetzte Correctur erfordert, und 
dass diese beiden Correcturen einander nahezu aufheben. Endlich war in 
vielen Versuchen die jetzt in Rede stehende Fehlerquelle ausgeschlossen, so 
z. B. in dem oben angeführten Versuch 21. — Alles in allem wird also 
die Beweiskraft meiner Versuche durch die Einwände, welche sich gegen 
sie erheben lassen, nicht vermindert. 

Die eben besprochenen Versuche mit Anwendung von Stanniolkappen 
entscheiden gleichzeitig eine andere Frage, sie beweisen nämlich, dass die 
Beleuchtung der Cotyledonen sammt ihren Stielen, resp. der hakenförmig 
gekrümmten Spitze des Keimstengels sammt Endknospe, ohne Einfluss auf 
die heliotropische Krümmung des Keimstengels ist. Die bevorzugte helio- 
tropische Empfindlichkeit ist in der That, wie wir das bisher stillschweigend 
voraussetzten, nur der Spitze des Hypocotyls resp. des geraden Theils des 
Keimstengels eigenthümlich. 

Dasselbe habe ich für Brassica Napus auch noch auf anderem Wege 
gefunden. Ich habe mich nämlich überzeugt, dass das Abschneiden der 
Cotyledonen sammt ihren Stielen, wofern es ohne Verletzung des Hypocotyls 
ausgeführt wird, die heliotropische Neigung des letzteren zunächst nicht be- 
einflusst. Erst am folgenden Tage vermindert sich die Krümmungsfähigkeit 
der operirten Keimlinge, dies hat jedoch vermuthlich nur in dem sich ein- 
stellenden Mangel an Nährstoffen seinen Grund. 

§ 38. Einfluss der Spitzenverdunkelung bei schon ge- 
neigten Keimlingen. 

Versuch 25. Brassica Napus. 

26 halhetiolirtc Keimlinge von mittlerem Alter. Sie haben seit Mittag des vor- 
hergehenden Tages liei schwacher einseitiger Beleuchtung gestanden und am Morgen 


92 

ist ilir gcradcgestreektcr Obcrtlicil unter ca. 50° geneigt. Nun weiden zwei Töpfe 
mit 17 Keimlingen so aufgestellt, dass die vorhandene Neigung der letzteren der 
Lampe zugekehrt ist. 

a) 9 Vergloicliskeimiingr, in ganzer Länge beleuchtet. 

b) 8 Vcrsuchskcinilingen werden Stanniolkappen aufgesetzt, welche die Coty- 
Icdoncn und die mehrere mm lange Spitze des Ilypocotyls verdunkeln. Unter der 
Last der Kappen ninunt die Neigung der Keimlinge merklieh zu. 

Der dritte Topf mit 9 Keimlingen wird mittels schwarzen Papiers verdeckt, so 
dass die Keimlinge ganz verdunkelt sind. 

a'j 5 von diesen Keimlingen ohne Kappen. 

Z»') 4 Keimlinge mit ebensolchen Stanniolkappen, wie die Keimlinge b. 

{Der Vergleich mit den a' und // wird gestatten zu entscheiden, inwieweit das 
Vorhalten der h durch die Last der Stanniolkappen und inwieweit dnrch die helio- 
tropische Empfindlichkeit des Untcrtheils der Kcimstengel bestimmt wird.) 

Nach 4 Stunden: 

a) Mittlere Neigung 59 '/a", also deutliche Senkung. 

b) (Nach Abnahme der Stanniolkappen gemessen) : Mittlere Neigung 39'/^", also 
deutliche Hebung. 

a) Mittlere Neigung 19", also weit stärkere Hebung als bei den b. 

b') (Nach Abnahme der Kappen gemessen): Mittlere Neigung 21*'. Der ganz 
unwesentliche Unterschied von 2 " gegen die o' ist wahrscheinlich nur zufällig. Die 
Last der Stanniolkappen hält also die geotropisehe Hebung der Keimlinge niclit in 
merklichem Grade auf, und folglich ist der Umstand, dass sich die Keimlinge b be- 
deutend weniger gchol)en haben als die ganz verdunkelten Keimlinge, ganz auf 
Rechnung der heliotropischen Empfindlichkeit dos Untcrtheils zu setzen. 

Der Versuch beweist schlagend sowohl den Einfluss der Spitze des 
Ilypocotyls auf die Krümmung des Untcrtheils, als auch die heliotropische 
Empfindlichkeit des letzteren. 

Ein ebensolcher Versuch (jedoch ohne die Gruppen a' und h') 
wurde mit Keimlingen von Arjrostemma ausgeführt, wo sein Resultat 
durch die starken Oscillationen (vgl. § 12) etwas complicirt wurde. Zu- 
fällig begann gleich nach der Ansetzung des Versuchs eine allgemeine 
Hebung, und nach 2 Vi Stunden war die mittlere Neigung in beiden 
Gruppen die gleiche und betrug nur 26 — 27". Von nun an begann aber 
die Wirkung der Stanniolkappen sich zu manifestiren: während die a sich 
zu senken anfingen, fuhren die h noch fort sich zu heben; nach einer 
weiteren Stunde betrug die mittlere Neigung bei den a schon 34", bei 
den h nur noch 19". Jetzt erst fingen auch die h sich zu senken an, 
aber sie senkten sich viel langsamer als die «, und am Schluss des Ver- 
suches war das Verhältniss der beiden Gruppen ein solches, als wenn bei 
den h die Hypocotylspitze von Anfang an verdunkelt gewesen wäre. 

Mit Vicia wollten mir derartige Versuche nicht gelingen. 

Die Länge der besonders empfindlichen Spitze. 
§ 39. Es wurde bereits bemerkt, dass bei Brassica Napus die Ver- 
dunkelung einer nur 3 mm langen Hypocotylspitze ungenügend ist. Diese 
Behauptung stützt sich auf folgenden Versuch. 


93 

Versuch 26. Brassica Napus. 

33 etlolirte, 2,0—4,3 cm hohe Kehnlinge. 

a) 11 KelmHnge in ganzer Länge beleuchtet. 

b) 11 Keimlinge mit Stanniolverband, welcher eine 6 mm lange Hypocotylspitze 
verdunkelt. 

c) 11 Keimlinge mit Stanniolverband, welcher eine nur 3 mm lange Hypocotyl- 
spitze verdunkelt. 

Die c halten von Beginn der Krümmung an die Mitte zwischen den a und den b. 
Die Messungen ergeben folgende Mittelwerthe der Neigung: 

a) Nach 3V4 Stunden SOV^", nach Q% Stunden 78°. 
h) ' ' = 20°, . = =340. 

c) » = = 470, . = =58». 

Es ergiebt sich hieraus, dass bei den c noch ein beträchtlicher Theil 
der besonders empfindlichen Spitze sich am Licht befand, diese Spitze muss 
also jedenfalls länger als 3 mm sein. Weitere Details habe ich mit diesem 
Object nicht zu eruireu versucht. 

Bei Vicia ist hingegen die besonders empfindliche Spitze nicht länger 
als 3 mm, wie der folgende Versuch zeigt. 

Versuch 27. Vicia sativa. 

21 etiolirte, 2,1 — 3,6 an hohe Keimlinge. Drei Gruppen von je sieben Keim- 
lingen, wie in Yer.such 20, bei den l und c ist eine 6 resp. 3 nnn lange Spitze des 
Keimstengels mittels Stanniolverband verdunkelt. 

Mittlere Neigung nach 4^/4 Stunden: 

o 93", t 28°, c 32°. 

Die Geringfügigkeit der Diflerenz zwischen den b und den c, welche innerhalb 
der P'ehlergrenze liegt, zeigt, dass schon bei den c die ganze Kcglon, welche die 
Krümmung des Untertheils becinllusst, verdunkelt war. 

Dieser Versuch bestätigt überdies die schon melirfach gemachte Erfahrung, 
dass die Länge des verdunkelten Theiles der kriimmungsfähigen Region 
ohne Einfluss auf die erreichte Neigung bleibt, wenn einmal die besonders 
empfindliche Spitze verdunkelt ist. 

Aufhebung der ungleichmässigen Vertheilung der helio- 
tropischen Empfindlichkeit im Keimstengel von Vicia sativa 

mit dem Alter. 

§ 40. Stellt man mit den nämlichen Keimlingen von Vicia an zwei 
aufeinanderfolgenden Tagen in der üblichen Weise Versuche über die Ver- 
theilung der heliotropischen Empfindlichkeit an, so fällt es auf, dass die 
Differenz zwischen den Versuchs- und Vergleichskeimliugen am zweiten 
Tage sich verringert hat, was durch das veränderte Verhalten der ersteren 
bedingt ist. So war z. B. in einem solchen Versuclispaar am ersten Tage 
(Keimlinge 2,0 — 3,5 cm hoch) der am stärksten gekrümmte Versuchskeimling 
immer noch bedeutend weniger geneigt (40"), als der am schwächsten ge- 
krümmte Vergleichskeimling (60"), und die Differenz der Mittelwerthe be- 
trug 43"', am folgenden Tage hingegen (Keimlinge auf 3,7 — 6,0 cm heran- 
gewachsen) existirte keine scharfe Grenze mehr zwischen den beiden Gruppen, 


94 

ein Versucliskelmling war stärker (75"), ein anderer nur wenig schwächer 
(65") geneigt als der am wenigsten gekrümmte Vergleichskeimling (70'*), 
und die DitTerenz der Mittelwerthe betrug nur 22" ; nb. waren es gerade 
die grössten Versuchskeimlinge, welche sich am zweiten Versuchstage un- 
gewöhnlich stark krümmten. Ganz dasselbe wurde auch in einem zweiten 
solchen Versuchspaar gefunden. 

Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass mit dem zunehmenden 
Alter des Keimstengels der Einfluss der Spitze auf die Krümmung des Unter- 
theih sich vermindert, oder mit anderen Worten, dass die Vertheilung der 
heliotropischen Empfindlichkeit im Keimstengel eine weniger ungleichmässige 
wird. Um dies näher zu verfolgen, beschloss ich, mit den nämlichen Keim- 
lingen mehrere Tage hintereinander Versuche auszuführen. 

Versuch 28. Vicia sativa. 

10 fast vollkommen gleiche, halljetiolirte Keiniliiigc. 

a) 5 Vei'gleichskeimlinge. 

b) 5 Vcrsuchskeimlinge : eine 6 mm lange Spitze des Keimstengels mittels 
Stanniolverband verdunkelt, und überdies Stanniolkappen aufgesetzt. 

A. 19/11. Länge der Keimlinge 3,7 — 4,5 cm. 

Nach 5 Stunden ist der Obertheil in genügender Länge geradegestreckt, 
o) Neigung 85 — 90", Mittel 88°. 
h) Neigung 25—75«', Mittel 57°.. 

Hierauf werden die Keimlinge im Dunkelschrank untergebracht und sind am 
folgenden Morgen vollkommen aufgerichtet. 

JJ. 20/n. Länge der Keimlinge 6,7—8,2 cm. 

(Ein Keimling der Gruppe b hat aus unbekannten Gründen die Krümmungs- 
fähigkeit ganz cingebüsst, er bleibt bis zum Schluss des Versuches ungekrümmt Er 
wird im Folgenden nicht mit in Betracht gezogen.) 

Nach 41/2 Stunden ist der Obertheil in genügender Länge geradegestreckt. Die 
INIessung ergiebt keinen Unterschied der Neigung zwischen beiden Gruppen: bei allen 
Keimlingen ist der Obertheil nahezu horizontal gerichtet. Dasselbe ist auch nach 
8V4 Stunden der Fall. 

Eine Fortsetzung des Versuches war überflüssig, da es sich, wie man 
sieht, herausgestellt hat, dass schon in 6,7 — 8,2 C7n hohen Keimstengeln 
die Verdunkelung der Spitze die Neigung nicht mehr vermindert, also die 
Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit bereits eine gleichmässige 
geworden ist. Nach den vorliegenden Versuchen zu schliessen, findet dies 
ungefähr dann statt, wenn der Keimstengel eine Höhe von ca, 6 cm er- 
reicht, und der Uebergang von der ungleichmässigen zur gleichmässigen 
Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit vollzieht sich mit zunehmendem 
Alter allmälig, bis zu dem eben genannten Zeitpunkt. 

Versuche mit Daucus Carota und Linum usitatissimum. 
§ 41. Der folgende Versuch kann als charakteristisches Beispiel des 
Verhaltens der beiden genannten Species dienen. 


95 

Versuch 29. Daucus Carola. 

14 etiolirte, 1,2—2,0 cm hohe Keimlinge, 

a] 7 VergleichskeiiiiHnge. 

h) 1 Versuchskcimlinge: eine 3-4 mm lange Spitze des Ilypncotyls mittels 

Stanniolverband verdunkelt. 

Nach 3V4 Stunden: 

Alle Keimlinge sind schon in langer Strecke gekrümmt, und ihr Obertheil ist 
ganz geradegestreckt. 

a) Neigung 60", 60", 70", 70", 70", 75", 90", Mittel 71". 

h) Neigung 30", 35", 50", 50", 60", 60", 70", Mittel 51". 

Nach 7 Stunden: 
Alle Keimlinge nur an der Basis scharf gekrümmt. 
a) Neigung 55", 60", 60", 70", 75", 75", 80", Mittel 68". 
h) Neigung 40". 45", 50", 60", 60", 60", 75", Mittel 56". 

Man sieht, dass hier auch der Untertheil des Keimstengels in recht 
hohem Grade heliotropisch empfindlich ist, und dass die Beleuchtung der 
Spitze die Neigung nur wenig steigert; hiermit im Zusammenhang steht es, 
dass etwa die Hälfte der VersucLskeimlinge nicht minder stark geneigt ist, 
als die Mehrzahl der Vergleichskeimlinge, — mit anderen Worten, dass der 
Einfluss der Beleuchtung der Spitze durch die individuellen Variationen der 
Krümmungsflihigkeit verdeckt wird, — was wir bisher nur als sehr seltene 
Ausnahme angetroffen haben. Bei Daucus ist das eine normale Erscheinung, 
welche auch in den zwei übrigen Versuchen mit diesem Object im gleichen 
Grade stattfand. Nichtsdestoweniger ergab sich in allen Versuchen eine 
Differenz der Mittelwerthe, zu Gunsten der Vergleichskeimlinge, um min- 
destens 12", d. i. um eine Grösse, die ausserhalb der Grenzen der Messungs- 
fehler liegt. In Anbetracht dessen können wir nicht umhin, zu schliessen, 
dass auch bei Daucus die Spitze des Keimstengels sich gegen- 
über dem Untertheil durch eine merklich grössere helio- 
tropische Empfindlichkeit auszeichnet, jedoch ist hier der 
Unterschied weit weniger bedeutend, als bei den Objecten 
die wir bisher kennen gelernt haben. 

Im Wesentlichen ganz ebenso verhält sich auch das Hypocotyl von 
Linum., mit welchem Object sechs Versuche gemacht wurden: durchgängig 
war die mittlere Neigung bei den Vergleichskeimlingen grösser als bei den 
Versuchskeimlingen, aber nur um einen geringen Betrag. 

Versuche mit Tropaeolimi minus. 
§ 42. Von diesem durch seine lange krümmungsfähige Region sehr 
günstigen Object hatte ich leider, in Folge schlechter Keimfähigkeit der 
Samen, nicht genügendes Material zur Verfügung, um meine vergleichenden 
Versuche in ebenso grossem Massstab ausführen zu können wie mit meinen 
anderen Hauptobjecten; meist musste ich mich für jeden Versuch mit 6 bis 
8 Keimlingen begnügen, die noch dazu ungleich weit entwickelt waren; doch 
wurden wenigstens die Keimlinge so ausgewählt, dass sie paarweise ziemlich 
gleich waren, und von jedem Paar diente der eine Keimling als Vergleichs-) 


96 


der andere als Versuclisobject. Auf diese Weise gelang es jedoch nicht, 
die individuellen Differenzen der Krünimungsfähigkeit in dem erwünschten 
Grade auszugleichen, und so gaben denn namentlich die ersten Versuclie 
ein nicht ganz klares Resultat. Es folgt einer von drei solchen Versuchen. 

Versuch 30. Tropaeolum minus. 

6 paarweise glcli-lio, 2'/2 — 4 cm liolie Kciuilingc. 

a) 3 Vergleichskeinilinge. 

/)) 3 Versiichskeinilinge; die Spitze des Epicotyls mittels 6 jum langen Stanniol- 
verhandes verdunkelt. 

Beleuchtung mit Tageslicht. — Die Messungen ergaben die folgenden Wertlie 
für die Neigung des geradegestreckten Obertheils des Epicotyls: 


Nach 4^4 Stunden 

Paar I 1 Paar II 1 Paar III 


Nach 7 V4 Stunden 

I Paar I I Paar II 1 Paar III 


a 

h 


85" 
50« 


85" 


OD' 


90» 
90» 


70° 

70" 


85" 
45" 


90» 

90" 


Es fällt auf, dass relativ häufig die Versuchskeimlinge sich gerade so 
stark krümmen, wie die entsprechenden Vergleichskeimlinge, und man gelangt 
unwillkürlich zu der Vermuthung, dass hier die Spitze des Keimstengels 
wohl keine solche Rolle bei der Krümmung des Untertheils spielt wie sonst; 
ein sicherer Schluss ist aber offenbar nicht zulässig, weil man bei der ge- 
ringen Zahl der Keimlinge und den starken Schwankungen im Zweifel bleibt, 
ob die starke Krümmung der Versuchskeimlinge die Regel und die schwächere 
der Ausnahmefall ist, oder umgekehrt. 

Diesen Zweifel löst der folgende Versuch, welcher unter allen das meiste 
Zutrauen verdient, da er mit dem grössten und homogensten Material aus- 
geführt ist. 

Versuch 31. Tropaeolum minus. 

12 junge etiolirte Keimlinge, 2,0 — 2,8 cm hoch, 

o) 6 Vergleichskeinilinge. 

h) 6 Versuchskeimlinge: die Epicotylspltze mittels 4'/.2 mm langen Stanniol- 
verbandes verdunkelt. 

Nach 4V4 Stunden: 

a) Neigung 80", 80», 85", 90», 90», 100», Mittel 87 V2». 

b) Neigung 80", 85", 85«, 90", 90", 90", Mittel 87». 

Nach 6 Stunden: 
a) Neigung 50», 65», 70", 70», 80", 90", Mittel 71". 
h) Neigung 60", 60", 60», 65", 70», 80», Mittel 66". 

Hier sind die Differenzen der einzelnen Vergleichs- und Versuchskeim- 
linge ganz unbedeutend und fallen theilweise sogar zu Gunsten der letzteren 
aus. Die Differenz der Mittelwerthe kann für beide Beobachtungen gesetzt 
werden, da 5 " innerhalb der Fehlergrenze der Messung liegen. 

Von ferneren drei Versuchen ergaben zwei, mit zusammen sechs Paaren 
von Keimlingen, dasselbe Resultat wie der eben angeführte, während in 


97 

einem dritten, mit drei Paaren von Keimlingen, freilich eine nicht unbedeutende 
Differenz zu Gunsten der Vergleichskeimlinge gefunden wurde. 

Die grosse Mehrzahl der Beobachtungen führt somit zu 
dem Schluss, dass im Epicotyl von Tropaeohtm im Allgemeinen 
die heliotropische Empfindlichkeit eine gleichmässige ist. Die 
vorkommenden abweichenden Fälle nöthigen jedoch zu der Annahme, dass 
ausnahmsweise, bei einzelnen Individuen, auch hier eine kurze Spitzenregion 
des Keimstengels sich durch stärkere Empfindlichkeit auszeichnet. 

Dass meist keine NeiguugsdifFerenz zwischen den Vergleichs- und Ver- 
suchskeimlingen gefunden wurde, liegt nicht etwa an einer ungenügenden 
Verdunkelung der Epicotylspitze; denn einerseits wurden in einigen Ver- 
suchen 9 ^iim, lange Stanniolröhrchen verwandt, andererseits wurden öfters 
den Versucliskeimlingen auch noch Stanniolkappen aufgesetzt; beides blieb 
ohne Einfluss auf das Resultat der Versuche. 

Mit dem Ergebniss, dass die Krümmung des Epicotyls durch die Be- 
leuchtung der Spitze im Allgemeinen nicht beeinflusst wird, stehen auch 
Versuche im Einklang, in denen bei einem Theil schon heliotropisch ge- 
neigter Keimlinge die Spitze mittels Stanniolkappen verdunkelt wurde: das 
Verhalten dieser unterschied sich in nichts von dem der ohne Kappen be- 
lassenen Vergleichskeimlinge. 

Versuche mit Corianclrum sativum nnd Solamim Lycopersicnm. 

§ 43. Die krümmungsfähige Region des Hypocotyls ist bei diesen 
beiden Species, wie schon bemerkt wurde, sehr kurz, und in Folge dessen 
sind dieselben für meine Zwecke durchaus keine günstigen Objecto; da ich 
aber beabsichtigte, eine Reihe von Keimlingen mit möglichst verschiedenen 
heliotropischen Eigenschaften zu untersuchen, so habe ich auch mit ihnen 
einige Versuche ausgeführt, welche auch ganz klare Resultate ergaben. 

Da es hier zu einer Geradestreckung des gekrümmten Obertheils, selbst 
in beschränkter Ausdehnung, meist gar nicht kommt, so musste das übliche 
Verfahren der Messung der Neigung modificirt werden. Auf den Hypo- 
cotylen aller Keimlinge wurden von der Spitze aus zwei Zonen von 3 oder 
4V-2 mm Länge markirt, von denen bei den Versuchskeimlingen die obere 
mittels Stanniolverband verdunkelt wurde; am Schluss des Versuches wurde 
die Neigung der Sehne der zweiten Zone gemessen; falls die einseitige Be- 
leuchtung der ersten Zone die Krümmung des übrigen Theils des Hypocotyls 
beeinflusst, so muss offenbar diese Neigung bei den Vergleichskeimlingcü 
grösser ausfallen als bei den Versuchskeimlingen. 

Das war nun, wie gleich gesagt sein mag, nicht der Fall. In allen 
(drei) Versuchen mit Solanimi wurde bei beiden Gruppen von Keimlingen 
die gleiche mittlere Neigung gefunden. Bei Corianclrum wurden allerdings 
Differenzen gefunden, aber nur unbedeutende und inconstante: in drei Ver- 
suchen war die mittlere Neigung bei den Vergleichskeimlingen etwas grösser 

Colin, Beiträge zur liinlogie der Pflanzen. Band Vll. Heft I. "J 


n 

(um 5 ", 5 ", 11 "j, im vierten Versuch hingegen war sie etwas kleiner 
(um 6") als bei den Versucliskeimlingen. 

Folglich müssen wir schliessen, dass bei Solanum und allem An- 
schein nach auch bei Corianärum die heliotropische Empfind- 
lichkeit in der krümmuugsfähigen Kegion des Keimstengels 
gleich massig vertheilt ist. Die Beleuchtung der Spitzenregion hat 
freilich eine lokale Wirkung, indem sie dieselbe zu starker Krümmung ver- 
anlasst; der Rest der krümmungsfähigen Region erreicht aber auch bei Ver- 
dunkelung der Spitze das für ihn überhaupt mögliche Älaximum der Krüm- 
mung. Das ist um so bemerkeuswerther, als die verdunkelte Spitze hier 
einen rcclit bedeutenden Theil (Va — Vz) der ganzen krümmungsfähigen Region 
ausmacht, — ein neues Beispiel dafür, dass die Verdunkelung eines Theils 
der krümraiingsfähigen Region den Grad der heliotropischen Krihnraung an 
sich nicht beeinÜusst, wenn nicht DiiTcrenzen der heliotropischen Empfind- 
lichkeit mit im Spiele sind. - 

In Bezug auf die Vertheiluug der heliotropischen Empfindlichkeit im 
Keimstengel verhalten sich somit die beiden besprochenen Species, trotz im 
Uebrigeu recht verschiedener heliotropischer Eigenschaften, ebenso wie 
Tro2)aeolum minus. 


Werfen wir einen kurzen Rückblick auf die mit den Dicotylenkeirasteugeln 
ausgefülirten Versuche, so finden wir bei der Mehrzahl der untersuchten 
Objecte (Criicifercn, Ar/yostenima, Viria. und noch einigen anderen) ein 
ähnliches Verhalten wie bei den Cotyledonen der Oraminccn, nämlich 
starke heliotropische Empfindlichkeit einer relativ kurzen Spitzenregion und 
bedeutend schwächere, aber doch zweifellos vorhandene heliotropische 
Empfindlichkeit der ganzen übrigen wachsenden Region; im Allgemeinen scheint 
die relative Empfindlichkeit des Untertheils bei den Keimstengeln der Dicoty- 
ledonen etwas grösser zu sein als beim Cotyledo der Oramineen. Anderer- 
seits haben wir in den Keimstengeln von Tropaeolum, Solanum und 
Corianärum, Objecte gefunden, bei denen die heliotropische Empfind- 
lichkeit in der Spitze und im Untertheil gleich gross zu sein scheint. 
Einen Uebergang zwischen diesen beiden Extremen bilden endlich 
Daucus und Linnm, bei denen die heliotropische Empfindlichkeit in 
der Spitze des Keimstengels nur um ein Geringes grösser ist als in dessen 
Untertheil. 

Wir sehen also, dass bei den Keimlingen der Dicotylen die heliotropische 
Empfindlichkeit sowohl gleichmässig, als auch mehr oder weniger ungleich- 
massig vertheilt sein kann. Zu der systematischen Verwandtschaft zeigt 
die Art ihrer Vertheilung auch hier keine Beziehungen. 


99 


C. Forlpflauzuiig der liellotropisclicii Reiznug. 

Versuche mit Criiciferen-Keimlingen. 

§ 44r. Es wurde schon oben (§ 21) erwähnt, tlass Darwin sich ver- 
geblich bemüht hat, im verdunkelten üntertheil des H.ypocotyls von Brassica 
oleracea eine auf Reizfortpflanzung beruhende heliotropische Krümmung her- 
vorzurufen. Ich werde hingegen im Folgenden zeigen, dass dies bei ver- 
schiedenen Dicotylenkeimlingen, und insbesondere auch bei Cruciferen, 
unschwer gelingt. 

Zunächst sei bemerkt, dass man bei ganz jungen Keimlingen, die eine 
Zeit lang bei einseitiger Beleuchtung gestanden haben, nicht selten den unter- 
irdischen Theil des Hypocotyls sehr deutlich lichtwärts gekrümmt findet, 
und zwar in viel grösserer Ausdehnung als Darwin bei Brassica oleracea 
fand; günstigenfalls erstreckt sich die Krümmung bis an die Grenze von 
Ilypocotyl und Keimwurzel, d. i. mitunter bis über 1 cm unter die Erd- 
oberfliiche. Solche Beobachtungen machte ich, ohne auf dieselben zu fahnden, 
bei Brassica Ä\q)us^ Siiuq^is alba, Craiuhe hispanica und Biscutella, 
auriculata. Vgl. Fig. 28. 


Il3'popotylo dreier junger Keimlinge von Brassica Kajnis, nacii 
4 stiindiir;er einseitiger Belenclitunsr anso;e£jral)cn nnd In ganzer Länge 
gezeichnet, aa Bodenoberüäehe. 

Noch überzeugender sind die Versuche, in denen das ganze Ilypocotyl, 
mit Ausnahme einer anfänglich nur wenige imn langen Spitze, künstlich 
verdunkelt wurde; es gelangten dabei die drei in § 7 beschriebenen Methoden 
zur Anwendung, am häufigsten die einfachste derselben, nämlich das Ver- 
schütten mit feiner trockener Erde. Ich führe einen der ersten und gleich- 
zeitig gelungensten Versuche als Beispiel an. 

Versuch 32. Brassica Napus. 

Zwei Töpfe mit etiolirtcn, 2 — S'/^ cm hohen Keimlingen. 

a) Der eine Topf, welcher ganz mit Erde gefüllt ist, enthält 10 Vergleichskeimlinge. 

h) In dem zweiten Topf, mit ebenfalls 10 Keimlingen, befindet sich die Ei'd- 
oberfläche ea. 2 cm unterhalb des Randes. Er wird bis zum Rande mit Erde voU- 
geschiittet, worauf bei nenn Keimlingen eine ver.sehledcn lange Spitzenregion am 
Liciit bleibt, während der zehnte Keimling ganz verschüttet ist. 

Nach 7 1/4 Stunden: 

a) Alle Keimlinge sind stark gekrümmt, viele bis fast an die Basis hinab; das 
Krümmnngsmnximum befindet sich ungefähr In der Mitte der Hypoeotyle, der gerade- 
gestreckte Obertheil ist fast horizontal gerichtet. 

b) Von dem Ilypocotyl ragt bei acht Keimlingen ein 4 — 9 ?»?», beim neunten ein 
16 mm langes Stück über die Erdoberfläche hervor. Bei allen ist der unterirdische 


7* 


100 

Tlieil des Ilypocotyls selir deutlieh gekn'iiimit die Kiümniung reicht ebensoweit basal- 
vvärts wie l)oi don Vei'gleichskeiiulingeii, und das Krünmuingsniaxinunn befindet sich 
meist im verdunkelten Thcil. AVie nicht anders zu erwarten, ist die Kriininuing 
weniger scharf als bei den Verglciehskeimlingen, und der Obertheil ist nicht ganz 
sreradcgestreckt. 

Bcachtcnswerth ist auch das Verhalten des zehnten, anfänglich ganz verschütteten 
Keindings. Im Laufe des Versuchs schob er die Spitze seiner Cotyledonen über die 
Erdoberfläche hervor, wurde nochmals ganz verschüttet, aber zum Schluss des Ver- 
suches hatte er sich wieder etwas hervorgeschoben. Die besonders lichteuipiindliche 
Ilypocotylspitze befand sieh also bei ihm lange Zeit in nächster Nähe der Erdoberfläche, 
und ilcnnoch war der Kcinding vmUIumumk ii gerade geblieben. Dies zeigt, dass die 
\'er(hinkclung eine sehr vollkonunene war. 

Leider habe ich /u diesem Versuch keine Zeichnungen angefertigt; die 
als Beispiel gegebene Fig. 20 gehört zu einem anderen ebenso ausgeführten 
Versuch, in dem die Krümmung des verdunkelten Theiles der Keimlinge 
zwar ebenfalls anselinlich, aber doch geringer war als in Versuch 3i*. 


Fig. 29. 

Heliotropisehe Krünunung eines Hypoeotyls von Brassica Kapns, 
dessen Unterthcil mittels trockener Erde verdiuikelt war. Expositions- 
dauer 5 Vi Stunden. 

In einem Versuch wurde die Verdunkelung mittels Papierrühren mit 
Deckel vollzogen; das Resultat war ebenfalls gut. 

Weit schlechtere Resultate ergaben drei Versuche, in denen die für 
Dicotylenkeimlinge construirten PapierschUrzen (vgl. Fig. 4, S. 20) verwandt 
wurden; bei den meisten Keimlingen war die Krümmung des verdunkelten 
Theiles so schwach, oder beschränkte sich auf eine so kurze Strecke, dass 
ich sie uicht als genügend beweisend gelten lassen konnte. Da so un- 
befriedigende Resultate indess eben nur mit diesem einen Verduukeluugs- 
modus erlialten wurden (dem nb. die anderen Modi in Bezug auf die Voll- 
kommenheit der Verdunkelung keineswegs nachstehen), so sprechen dieselben 
nicht gegen die Fortpflanzung des heliotropischen Reizes, sondern zeigen nur, 
dass die Krümmungsfähigkeit der Keimlinge durch das Aufsetzen der Papier- 
schürzen beeinträchtigt wird; vermuthlich ist es der Druck der scharfen 
Papierräuder, unter dem die Keimlinge leiden. 

Im Ganzen wurde in G Versuchen mit Brassica Najnis bei 35 Ver 
Suchskeimlingen der Unterthcil verdunkelt. Die Resultate waren folgende: 

Bei einem Keimlinge (Verdunkelung mittels Papierschürze) fand eine 
merkliche Krümmung im verdunkelten Theil überhaupt nicht statt. Bei 
12 Keimlingen (darunter bei 9 Verdunkelung mittels Papierschürzen) war 
die Krümmung zwar merklich, aber nicht genug beweisend. Bei den tibrigen 


101 

22 Keimlingen war die Krümmung des verdunkelten Tlieiles sehr deutlich 
und tlieihveisc ziemlich stark; sie erstreckte sich wenigstens ca. 1 on unter 
die Liclitgrenzc hinab, meist aber noch weiter, und bei einigen Keimlingen 
sogar bis zur !»asis des Hypocotyls. 

Lässt man die mit Papierschiirzen ausgeführten Versuche bei Seite, so 
bleiben 20 Versuchskeimlinge, von denen 17 ein ausgesprochen positives 
und nur 3 ein zwar nicht negatives, aber nicht genügend sclilagendes Re- 
sultat ergaben. 

Ferner wurden zwei Versuclie mit Brassica oleracea und Slnapls alba 
ausgeführt (in beiden Verdunkelung mittels Erde), welche ebenfalls ausge- 
sprochen positive Resultate gaben. 

§ 45. Wiesner (213, 73) hat mit Brassica oleracea einen Versuch 
ausgeführt, welcher nach seiner Meinung den directen Beweis liefert, dass 
die einseitige Beleuchtung eines Theiles des Hypocotyls in dem benachbarten 
verdunkelten Theil desselben keine Krümmung hervorzurufen vermag, wo- 
fern durch Rotation der Keimlinge in verticaler Ebene das „Zugwachsthum" 
ausgeschlossen ist. Die sehr jungen (1 cm hohen) Keimlinge wurzelten in 
kleinen cylindrischen Gefassen mit Erde; ein Theil der Keimlinge wurde in 
ganzer Länge beleuchtet, bei einem anderen Theil wurde die untere Hälfte 
des Hypocotyls verdunkelt, und zwar geschali die Verdunkelung mittels 
kleiner mattschwarzer Metallpliittchen, welche vor dem Keimling sowie 
rechts und links von ihm in die Erde gesteckt wurden, in solcher Entfernung 
vom Keimling, dass für eine eventuelle Krümmung seines Untertheils ge- 
nügend Raum blieb. Auf die weitereu Details der Versuchsanstellung 
Wiesner's, welche im Priucip mit denen der meinigen übereinstimmten, 
ebenso wie auf eine zweite, nur unwesentlich abweichende Modiücation des 
Verdunkelungsmodus, brauche ich hier nicht einzugehen. — Der Versuch 
dauerte 1 V2 Stunden. Am Schluss desselben „waren die frei beleuchteten 
Keimlinge bis auf den Grund gegen die Lichtquelle hin gelirümmt, 
die halb verdunkelten standen im unteren Theil aufrecht, tvährend 
der obere gegen die Flamme hin gerichtet war'. Auch mit Lepidium 
sativum gab ein solcher Versuch dasselbe Resultat. 

Dieser Versucli leidet an Mängeln, welche seine Beweiskraft gänzlich 
aufheben. Der wesentliche und hier allein zu berücksichtigende Mangel 
besteht in der zu geringen Versuchsdauer. Es wurde schon gesagt, dass 
bei Brassica die heliotropische Krümmung im Obertheil des Hypocotyls 
beginnt, und wenn dieser bereits stark geneigt ist, kann der Unterlheil erst 
sehr schwach oder selbst noch gar nicht gekrümmt sein. So war im Ver- 
such 21 (§ 35), welcher mit ganz jungen, ungewöhnlich krümmungsfähigeu 
Keimlingen ausgeführt wurde, der Obertheil der Versuchskeimlinge schon 
nach IV3 Stunden unter 80 — 90" geneigt, während der Untertheil um diese 
Zeit nur sehr unbedeutend gekrümmt war und sich erst nach 2% Stunden 
ebenfalls stark krümmte. Es versteht sich, dass die Verdunkelung des 


102 

Unteithcils dessen Krüinmmig noch melir aufhalten miiss, da die Krümmung 
des Uuterthcils anfanglich nur unter dem Einfluss der directeu heliotropischeo 
Reizung erfolgt und die Zuleitung des von der Spitze ausgehenden Reizes 
Zeit erfordert; folglich war in Wies n er 's Versuch zu erwarten, dass der 
Untertheil bei den verschiedenen Keimlingen sich zu verschiedener Zeit 
krümmen Avürde, nämlich bei den Versuchskeimlingen später, — vielleicht 
sogar bedeutend später — , als bei den Vergleichskeimlingen. Nun sind 
IV2 Stunden eine so kurze Zeit, dass man sich darüber wundern muss, dass 
die Vergleichskeimlinge sich auch im Untertheil bereits stark gekrümmt 
hatten; den Versuchskeimlingen hätte mindestens die doppelte Zeit gegönnt 
werden müssen, — alsdann hätte sich wohl zweifellos auch ihr verdunkelter 
Untertheil gekrümmt. 

Ich habe schon gezeigt (§ 22), dass bei Ävena sativa der verdunkelte 
Untertheil des Cotyledo sich auch bei Rotation am Klinostat sehr wohl unter 
dem Einfluss eines zugeleiteten Reizes heliotropisch zu krümmen vermag. 
Durch den Wi es ner 'sehen Versuch sah ich mich veranlasst zu prüfen, ob 
sich das Hypocotyl von Brassica Napus ebenso verhält (dass ich mit 
einer anderen Species experimentirte, als Wiesuer, ist nb. nicht von Belang, 
da sich beide Species in heliotropischer Hinsicht völlig gleich verhalten). 
Den von Wies ner angewandten Verdunkeluugsmodus hielt ich nicht für 
angezeigt, da er nur eine starke Beschattung, nicht aber eine vollkommene 
Verdunkelung ermöglicht, in Folge dessen ein eventuelles positives Resultat 
nicht völhg beweiskräftig sein würde. Von den zuverlässigen Vorrichtungen 
ist bei Rotation am Klinostat nur eine anwendbar, nämlich die Papierschürzen. 
Diese haben nun aber, wie wir gesehen haben, die schlechte Seite, dass sie 
die Krümmungsfähigkeit der Keimlinge beeinträchtigen, so dass meist nur 
eine sehr unbedeutende Krümmung derselben zu Staude kommt. Daher 
werden wir auch von dem Kliuostatenversuch kein sehr glänzendes Resultat 
erwarten dürfen und werden uns damit begnügen müssen, wenn auch nur 
bei einem Theil der Keimlinge im verdunkelten Untertheil eine unverkenn- 
bare Krümmung, sei es auch nur in ziemlich kurzer Region'), sich ergiebt. 
— Da auf so junge Keimlinge, wie sie Wies ner verwandte. Papierschürzen 
sich nicht gut aufsetzen lassen, so musste ich ferner mit älteren, nicht mehr 
in so hohem Grade krümmungsfähigen Keimlingen operiren. 


1) VViesner wh'd allerdings vielleicht nicht zugeben, dass eine nur eine ziemlich 
kurze Strecke umfassende Krümmung im verdunkelten Untertheil beweisend für die 
Fortpflanzung des heliotropisclien Reizes ist, da nach ilun (23, 73) ein „heliotropischer 
Pflanzentheil bei seiner Krümmung den benachbarten nothwendigerweise etwas mit- 
krümmen muss". Es ist schwer zu begreifen, was sich Wies ner bei diesem merk- 
würdigen Ausspruch eigentlich gedacht hat. Wai'um soll sich denn der benachbarte 
Pflanzentheil mitkrümmeu? Die blosse Nachbarschaft ist doch keine genügende Ur- 
sache, wenn, was ja Wiesner kategorisch behauptet, eine Beeinflussung des einen 
Theilcs durch den anderen im Sinne einer heliotropischen Reizfortpflanzung aus- 
geschlossen sein soll. 


103 


Versuch 33. Brassica Napus. 

Zwei Thonzellen mit je fünf etiolirten, 2,4 — 3,4 cm hohen Keinih'ngcn. Allen 
Keimlingen sind Papierschürzen aufgesetzt ; beleuchtet bleibt mir eine anfanglich 5 min 
lange Spitzenregion des Hypocotyls. 

a) Eine Thonzelle steht aufrecht. 

b) Die zweite Thonzelle rotirt am Klinostat in verticaler Ebene. 

Die Thonzelle a dient zur Controle. Sie wird zeigen, was für eine Krümmung 
des verdunkelten Untcrtheiles man bei dem gegebenen Material von Keimlingen und 
bei Anwendiuig von Papicrschürzen überhaupt erwarten kann; das Resultat des Ver- 
suches wird offenbar als in positivem Sinne entscheidend anzusehen sein, wenn die 
Krümmungen in beiden Thonzellen ungefähr gleich ausfall.n. 

Nach 7 Vi Stunden: 

a) Bei einem Keimling ist der verdunkelte Untertheil nicht merklich gekrümmt. 
Fei den übrigen vier Keimlingen befindet sich im verdunkelten Untertheil eine zwar 
schwache, abi^r unverkennbare Krümmung, welche sich mindestens 5 mm unter die 
Liclitgrcnze hinab erstreckt; bei einigen Keimlingen liegt das Krümmungsmaximum 
unter der Lichtgrenze (d. h. die obere Zone des verdunkelten Theiles ist stärker ge- 
krümmt als die beleuchtete Spitzenregion). Vgl. Fig. 30, a. 

b) Auch hier ist ein Keimling im verdunkelten Theil niciit merklich gekrümmt. 
Bei den übrigen vier Keimlingen ist der verdunkelte Untertheil ganz in derselben 
Weise gekrümmt wie bei den entsprechenden Keimlingen der Gruppe a, nur ist die 
Krümmung bei einem Theil der Keimlinge ein klein wenig schwächer (was wohl auf 
individuellen Differenzen beruht). Vgl. Fig. 30, b. 


Fig. 30. 

Man sieht aus diesem Versuch jedenfalls soviel, dass die Rotation der 
Keimlinge in verticaler Ebene die Krümmung des verdunkelten Untertheils 
keineswegs verhindert. Ich zweifle nicht, dass, wenn es möglich wäre, bei 
den rotirendeu Keimlingen ein anderes, unschädliches Verdunkelungsmittel 
anzuwenden, man am Klinostat auch weit stärkere Krümmung des ver- 
dimkelten Theiles erzielen würde*, doch habe ich leider kein diesen Be- 
dingungen genügendes und gleichzeitig zuverlässiges Verdunkelungsverfahren 
ersinnen können. 


§ 46. Beleuchtung der Spitze und des untertheils von 
entgegengesetzten Seiten, [üebcr Einrichtung und Zweck dieser Ver- 


104 

suche, die gauz so wie die entsprechenden Versuche mit Avena ausgeführt 
wurden, vgl. § 23 und die schematisclie Fig. 19 (S. 58).] 

Versuch 34. Brassica Napus. 

Ein Uciuer To[)r mit fünf ctiolirteu, 2,1 — 2,7 cm holiou Keilulinffen; dieselben 
werden in PapieiTÖhren mit zwei Ausseinlitten eingesehlossen. Der Topf stellt im 
Dnnkelzinnuer zwisehen zwei nni 130 cm von einander entfernten Lampen mit mög- 
liehst gleieher Flamme; der Unteithcil der Keimlinge erliält Lielit von der linken, die 
(anfänglich nur 1 '/^ — 3 •mm lange) Spitze — von der rechten Flanniie. Die Syninietrle- 
cbene aller Keimlinge steht niögllchst genau senkrecht zu der Lichtriehtung. Damit 
die Spitze ja nicht stärker beleuchtet sei als der Untertheil, wird der Topf absichtlieh 
der linken Lampe etwas näher aufgestellt, sodass die einzelneu Keimlinge der linken 
Flamme um 1 — 9 cm näher sind als der rechten. 

Nach 2V2 Stunden: 
Bei allen Keimlingen ist der Untertheil deutlich nach links und die Spitze mehr 
oder weniger nach reclits gekrümmt. Ein Keimling wird geopfert, um eine Zeichnung 
dieses Stadiums anzufertigen: es zeigt sich, dass die Kechtskriinnnung schon merklich 
unter die Liehtgrenze hinab sich erstreckt (Fig. 31, a), folglich hat sich der helio- 
tropische Reiz von der Spitze aus schon etwas nach unten fortgepflanzt. 


a h 

Fig. 31. 

o) P'orm eines Keinüings nach 2 Stunden. 

h) Form eines anderen Keimlings am Schluss des Versuchs. 

Nach 51/4 Stunden (Schluss des Versuchs): 
Bei einem von den übriggebliebenen vier Keimlingen ist die anfängliche Links- 
krümmung des Untertheils fast vollkommen überwunden und mehr als die Hälfte dieses 
Theiles ist deutlich nach rechts gekrümmt (Fig. 31, b). Bei den übrigen drei Keim- 
lingen ist zwar die Linkskrümmung des Untertheils noch in grösserem Grade erhalten, 
aber nur in der Basalregion, während die mittlere Region ebenfalls nach rechts ge- 
krümmt ist; auch bei ihnen hat also die von der Spitze aus transmittirte Reizung 
die directe Reizung des Untertheils auf einer gewissen Strecke überwunden. (Dass 
die Ueberwindung nicht in der ganzen Länge des Untertheils stattgefunden hat, er- 
klärt sich durch die ungenügende Länge der von rechts beleuchteten Spitze, was zur 
Folge hatte, dass im Beginn des Versuchs ein Theil der stark cmptindlichen Spitzen- 
region von derselben Seite beleuchtet war wie der Untertheil.) 

Ein ebenso schlagendes Resultat lieferte auch ein zweiter, in derselben 
Weise mit Brassica Napus angestellter Versuch. — Die aus diesen Ver- 
suchen zu ziehenden Schlussfolgerungen brauche ich wohl nicht nochmals 
zu formuliren (vgl. § 23). 


105 


Versuche mit Tropaeolum minus und einigen anderen Species. 

§ 47. Während bei den meisten anderen Keimhngen schon aus den 
Versuchen über die Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit sich in- 
direct, aber mit Nothwendigkeit der Schluss ergiebt, dass ein heliotropischer 
Reiz sich von der stärker empfindlichen Spitze zu dem weniger empfindlichen 
üntertheil fortpflanzen muss, ist bei Tropaeolum, wo sich ein Einfluss der 
Spitze auf die Krümmung des üutertheils nicht ergeben hat, die Fort- 
pflanzung des heliotropischen Reizes auf diesem Wege nicht erweisbar. 
Man darf aber aus dem Mangel eines solchen Einflusses der Spitze auch 
nicht etwa schliessen, dass hier keine Fortpflanzung eines heliotropischen 
Reizes stattfindet; denn auch zwischen zwei heliotropisch gleich empfindlichen 
Zonen eines Organs kann eine Uebertragung des Reizes von der einen zur 
andern stattfinden, und wir haben sogar schon ein Beispiel dafür kennen 
gelernt (vgl. § 24). Es ist also sehr wohl möglich, dass im Epicotyl von 
Tropaeolum eine heliotropische Reizung sich von der Spitze aus zum Ünter- 
theil fortpflanzt, ohne indess hier unter normalen Bedingungen einen sicht- 
baren Eflcct hervorzurufen, da der üntertheil schon direct in nicht minder 
starkem Grade gereizt ist; der Einfluss einer solchen zugeleiteten Reizung 
müsste sich aber geltend machen, wenn die directe heliotropische Reizung 
des Untertheils durch Verdunkelung desselben ausgeschlossen wird. Das in 
diesem Paragraphen Mitzutheilende wird zeigen, dass es sich in der That 
so verhält, und dass das Epicotyl von Tropaeolum sogar ein exquisites 
Beispiel für die Fortpflanzung des heliotropischen Reizes darbietet. 

Dies zeigte mir zunächst eine gelegentliche Beobachtung. Ein Topf mit 
6 jungen Keimlingen von IV2 cm Höhe über der Erde hatte einen Tag 
lang auf einem Tisch in der Mitte des Zimmers gestanden, und es fiel mir 
auf, dass die fast horizontal gerichteten Epicotyle ganz gerade gestreckt oder 
nur an der Basis schwach gekrümrat waren und sämmtlich aus der Erde 
unter sehr spitzem Winkel hervortraten •, hinter jedem Keimling befand sich 
in der Erde eine breite sichelförmige Furche. Die Keimlinge wurden aus- 
gegraben und es zeigte sich, dass die heliotropische Krümmung sich aus- 
schliesslich oder hauptsächlich in dem 1,2 cm langen unterirdischen Theil 
der Epicotyle befand; sie war recht scharf und erstreckte sich durchgängig 
bis zur äussersten Basis des Epicotyls hinab. 

Weiter führte ich 4 Versuche aus, in denen bei insgesammt 20 Keim- 
lingen, deren Höhe von 2V2 bis 8 cm variirte, das ganze Epicotyl bis auf 
eine anfänglich nur wenige mm lange Spilzenregion verdunkelt wurde. Die 
Verdunkelung wurde in zwei Versuchen mittels Erde, in zwei anderen mittels 
Papierröhren mit Deckel bewerkstelligt. 

Alle 20 Keimlinge ergaben ein sehr ausgesprochen positives Resultat. 
Die Krümmung umfasste eine ebenso lange Region, wie bei den Vergleichs- 
keimlingen, d. i. sie erstreckte sich so weit basalwärts als es überhaupt 
möglich war (vgl. Fig. 32, a und &); im verdunkelten Theil des Epicotyls 


106 


umfasste sie eine Strecke von 1 — 2 cm Länge oder selbst noch etwas mehr; 
meist befand slcli die Krümmung ganz im verdiinl^elten Theil, während der 


Fig. 32. 

Heliotropischc Krümmung vuii Epicotylen 
von Tropaeoluni minus. 

a) Epicotyl des am stärksten gekriunniten 
Vcrglclchskeinilings in dem betr. Versuch. 

b) Drei Epicotyle, deren Untertheil mittels 
trockener Erde verdunkelt war. 


Fiff. 33. 

Heliotropischc Krüm- 
mung zweier Epicotyle 
von Tropaeolumminus, 
deren Untertheil mit- 
tels Papierröhren mit 
Deckel verdunkelt war. 
Expositionsdauer 53/4 
Stunden. 


Expositionadauer 5^/4 Stunden. 

beleuchtete Obertheil vollkommen geradegestreckt war. Mit Ausnahme eines 
der ältesten, nur noch schwach krümmungsfähigen Keimlinge (der linke Keimling 
in Fig. 33) war die Krümmung stets eine scharfe und stand nur unbedeutend 
hinter der Krümmung der in ganzer Länge beleuchteten Vergleichskeimlinge 
zurück. 

Bei den übrigen Keimstengeln mit gleichraässiger Vertheilung der helio- 
tropischen Empfindlichkeit, nämlich denen von Solanum Lyco}}ersicum und 
Corianclrum sativum, ist es in Folge der Kürze ihrer krümmungsfähigen 
Region schwer, sich von der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes zu 
überzeugen; denn wenn auch in dem mittels Erde verdunkelten Theil des 
Hypocotyls eine Krümmung sich einstellt, so beschränkt sie sich im Allge- 
meinen nothgedrungen auf eine so kurze Region, dass ein Zweifel an der 
Beweiskräftigkeit des Resultates nicht ausgeschlossen ist. Doch fanden sich 
bei beiden Arten einzelne Keimlinge mit längerer krümmungsfähiger Region, 
und solche Exemplare lieferten ganz überzeugende positive Resultate. 


Bei dieser Gelegenheit sei gleich erwähnt, dass ich mich auch bei 
Dauciis Carola und Linum nsitatissimum durch directe Versuche von 
dem Bestehen der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes überzeugte. 

Versuche mit Agrostemma Oitliago. 
§ 48. Es wurde bereits hervorgehoben, dass bei diesem Objcct die 
starke heliotropische Krümmung sich nur langsam basalwärts verschiebt und 
dass der untere Theil der krümmungsfähigen Region bis zum Schluss der 


107 


(bis zu 9 Stuiuleu daueniclen) Versuche nur schwach gekrümmt blieb. Schon 
aus dieser Thatsache können wir schliessen, dass hier der von der Spitze 
ausgehende heliotropische Keiz sicli weit langsamer und, sozusagen, weniger 
leicht fortpflanzt als bei Brassica Napus, da er in so langer Zeit die 
Basis der nur 1 — 2 cm langen krümmungsfähigen Region offenbar nicht 
erreicht. 

Die directen Versuche bestätigten diesen Schluss. In 3 Versuchen (Ex- 
positionsdauer 5 Vi — 7 "4 Stunden) wurde in der üblichen Weise der Unter- 
theil von 16 Keimlingen theils mittels Erde, theils mittels Papierröhren mit 
Deckel verdunkelt. Von diesen Keimlingen krümmte sich ein offenbar ab- 
normer überhaupt nicht (auch in der beleuchteten Spitzenregion nicht). Die 
übrigen 15 Keimlinge krümraten sich sämmtlich auch im verdunkelten Theil 
des Hypocotyls ganz deutlich, aber die Krümmung erstreckte sich relativ 
nur wenig (nicht mehr als ca. 1 cm) unter die Lichtgrenze und war durch- 
gängig nur schwach; vgl. Fig. 34. 


Fig. U. 

Heh'otropisclie Krümmung dreier Hypocotyle von Agrosiemma 
Githago, deren Untertheil mittels trockener Erde verdunkelt war. Ex- 
positionsdauer G'/^ Stunden. 

In einem vierten Versuch mit G Keimlingen (Verdunkelung mittels Papier- 
röhren mit Deckel) gab nur ein Keimling ein zweifellos positives Resultat; 
bei den übrigen 5 Keimlingen erstreckte sich die Krümmung nur wenige mm 
unter die Lichtgrenze hinab, was ich nicht als genügend beweiskräftig gelten 
lasse. Der letzte Versuch endlich, in dem die Verdunkelung mittels Papier- 
schürzen vollzogen wurde, gab ein negatives Resultat; hierauf darf jedoch, 
aus dem schon früher (§ 44) besprochenen Grunde, kein Gewicht gelegt 
werden. 

Die besten Beispiele einer nur durch transmittirten Reiz hervorgerufenen 
Krümmung findet mau bei Är/rostemma im unterirdischen Theil des Hypo- 
cotyls ganz junger, nur wenig über die Erde hervorragender Keimlinge 
(Fig. 35); hier ist günstigenfalls das Hypocotyl bis zur Grenze der Keim- 


Fi^. 35. 

Hypocotyle zweier junger Keimlinge von Aijrostevima Oithago, 
nach 6 ständiger einseitiger Beleuchtung ausgegraben und in ganzer 
Länge gezeichnet, aa Erdoberfläche. 


108 

Wurzel hinab fiekriimmt. Doch auch hier fand ich nie so starke Krümmungen, 
wie in den entsprechenden Fällen bei manchen anderen Objecten. 

In der Voraussetzung, dass möglicherweise nicht blos die Papierschiirzen 
sondern auch die beiden anderen Verduidvclungsvorrichtungen, — durch den 
Druck der Papierriinder, die Berührung mit der Erde oder die austrocknende 
Wiikung der letzteren — , einen schädigenden und die Krümraungsfähigkeit 
vermindernden Einfluss auf die Keimlinge haben könnten, ersann ich eine 
neue Versuchsanstellung, bei der solche störende Factoren jedenfalls ausge- 
schlossen sind. Dieselbe bestand darin, dass auf den Keimling eine Stanniol- 
kappe aufgesetzt wurde, welche mit einem Längsausschnitt versehen war, und 
der so vorgerichtete Keimling mitten zwischen zwei gleich starken Lampen 
aufgestellt wurde, so dass der Ausschnitt in der Stanniolkappe gerade nach 
der einen Lampe gerichtet war. So war der Untertheil des Cotyledo von 
beiden Seiten gleich intensiv beleuchtet und wurde somit heliotropisch nicht 
gereizt; eine mehrere mm lange Spitze des Hypocotyls hingegen erhielt 
Licht nur von der einen Seite, dui-ch den Ausschnitt in der Kappe. Wenn 
sich die heliotropische Reizung der Spitze basalwärts fortpflanzt, so ist zu 
erwarten, dass die Krümmung sich nicht auf die direct gereizte Spitzenregion 
beschränken, sondern sich mit der Zeit auch mehr oder weniger weit auf 
den beiderseits beleuchteten Untertheil ausbreiten wird. Ist bei zwei be- 
nachbarten Keimlingen der Ausschnitt in der Kappe nach entgegengesetzten 
Seiten gerichtet, so wird sich auch der Untertheil der betreffenden Keimlinge 
nach entgegengesetzten Richtungen krümmen müssen, und dies wird uns als 
Controle dafür dienen, dass die Krümmung des Untertheils thatsächlich durch 
einen von der Spitze ausgehenden Einfluss und nicht durch irgendwelche 
unvorhergesehene Mängel der Versuclisanstellung bedingt ist. 

Versuch 35. Agrostemina Githago. 

Sechs etlolirte, 1,8 — 2,8 cm hohe Keiiiih'iige sind in einem grossen Topf in eine 
Reihe gepflanzt, mit der auch die Richtung der Symmetrle-Ehene aller Keimlinge 
zusammenfiillt. 

o) Zwei Controle-Keimlinge (Photometer); der eine ohne Stanniolliappe, der andere 
mit einer Stanniolkappe ohne Ausschnitt. 

b) Auf zwei Keimlinge sind weite Stanniolkappen aufgesetzt, welche die Coty- 
ledonen und überdies eine 41/2 mm lange Spitze des Hypocotyls verdunkeln; ein circa 
l'/2 '"^^ breiter Längsausschnitt, welcher nach links gekehrt ist, gestattet jedoch dem 
von links einfallenden Licht Zutritt zu der Hypocotylspitze. 

c) Zwei Keimlinge sind ganz so wie die b vorgerichtet, nur ist der Ausschnitt 
in den Kajipen nach rechts gekehrt. 

Der Topf steht im Dunkclzimmer, mitten zwischen zwei Lampen: die Reihe der 
Keimlinge (und folglich auch die Synnnetrie-Ebene der letzteren) steht senkrecht zu 
der die beiden Lampen verbindenden Linie, 40 cm von jeder derselben entfernt und 
in gleichem Niveau mit den Flammen. 

Nach 2 Stunden: 

o) Beide Keindinge ungckriimmt. 

b) und c) Bei allen Keimlingen ist die Spitze mehr oder weniger stark nach 
ihrer respectiven Lichtquelle geneigt; ob die Krümmung auch schon unter die Grenze 
der einseitigen Beleuchtung hinabreicht, ist vorläufig noch schwer zu sagen. 


109 

Nach 3V4 Stunden: 

a) Wie ohen, 

b) und c) Die Keimlinge sind jetzt auch im Untei'theil zwar schwach, aber ganz 
deutlich gekrümmt. 

Nach 6V4 Stunden: 

a) Die beiden Keimlinge sind immer nocli vollkommen gerade. Folglich ist die 
Differenz der Lichtintensität der beiden Lampen (falls überhaupt vorlianden) jedenfalls 
nicht gross genug, um heliotropische Krümmung hervorzurufen. 

h) Der Untertheil beider Keimlinge ist in ziemlich ausgedehnter Region nacli 
links gekrümmt. Die Krümmung ist nicht stärker, eher etwas schwächer, als sie bei 
der vorigen Beobachtung war; walirscheinlich befinden sich die Keimlinge gerade in 
der Phase der Hebung. Vgl. Fig. 36, b. 

c) Genau wie die h, nur ist die Krümmung nach rechts gerichtet; Fig. 36, c. 
Die beiden in Fig. 38 dargestellten, in entgegengesetzten Riclitungen gekrümmten 

Keimlinge, sowie ein garnicht gekrümmter Controlkeimling, standen unmittelbar 
neben einander, und die verschiedene Form ihres Untertheils. der sich doch bei 
allen dreien in den nämlichen Belenchtungsbedingungen befand, war ungemein 
augenfällig. 


¥ig. 36. 

Dieser Versuch bietet einen sclilagcnden Beweis für die Fortpflanzung 
des heliotropischen Reizes. 

Versuche mit Vicia safiva. 
§ 49, Der directe Nachweis der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes 
trift't bei diesem Object auf solche Schwierigkeitenj dass ich anfangs nur 
negative Resultate erhielt, ebenso wie Wiesner '). Später aber überzeugte 
ich mich, dass die Misserfolge hauptsächlich in störenden Nebenwirkungen 
der angewandten Verdunkelungsvorrichtungen ihren Grund hatten. Meine 
Erfahrungen in dieser Hinsicht sind insofern lehrreich, als sie zeigen, wie 
vorsichtig man sich gegenüber negativen Resultaten verhalten muss. 


1) Wiesner (23,74 — 76) stellte die Keimlinge mit der Spitze nach unten, oder 
aber horizontal und senkrecht zum Lichteinfall, und verdunkelte ihren Basaltheil 
mittels mattschwarzer Schirme. Die Keimlinge krümmten sich „knajjp'^ unter der 
Lichtgrenze, während Vergleichskeimlinge sich in einer tieferen Region krümmten. — 
Diese Versuche sind schon deshalb nicht beweiskräftig, weil Wiesner kein Wort 
über die Expositionsdauer sagt, auf die es hier sehr ankommt; und wir wissen von 
dem Versuch mit Brassica her (vgl. § 45), dass Wiesner die Nothwcndigkeit einer 
genügend langen Expositionsdauer nicht zu würdigen wusste. 


110 _ 

1. \'cidiinkclung durch Papicrsoli iirzen. Auf allen Keimlingen 
wurden melirere 4V2 mon lange Zonen niarkirt und darauf auf die Versucbs- 
keimlinge Papierscliiirzen so aufgesetzt, dass deren oberer Rand mit der 
Grenze der ersten uiul zweiten Zone zusammenfiel, also nur die Zone I be- 
leuchtet war. 

In allen (fünf) derartigen Versuchen, welche 5'/^ — SV-i Stunden dauerten 
ergab sich Folgendes. Die Vergleichskeimlinge (a) krümmten sich in einer 
meist nicht weniger als drei Zonen umfassenden Region, und ein aus einer 
bis zwei Zonen bestehender Oberthcil streckte sich in nahezu horizontaler 
Richtung ganz gerade (Fig. 37, a). Bei den Vcrsuchskeimllngen (1)) hingegen 


a 
T'ig. 37. 

HellotropIscliP Krümmung der Kcimstcngol von V'icia satlra (auf 
denselben sind Querzonen von ursprünglieh 4'/^ mvi Länge bezeichnet). 
a) Ein in seiner ganzen Länge bcleuelitetei' Keinistengel. 
h) Ein Keinistengel mit .,Papierschiiize" s. 

krümmte sich nur die Zone I; dieselbe blieb entweder in ganzer Jjüngo 
gekrümmt, oder ihre Spitze streckte sich schliesslich gerade, so dass eine 
kurze und selir scharfe Krümmung zu Stande kam, deren untere Grenze 
gewülinlich genau mit der Lichtgrenze zusammenfiel (Fig. 37, ?>); nur zu- 
weilen reichte die Krümmung 1 — 2 mm unter die Grenze der directeu Be- 
leuchtung hinab. Durch einen besonderen Versuch überzeugte ich mich, 
dass das Aufsetzen von Papierscbürzen diese Wirkung auch bei solchen 
Keimlingen hervorbringt, welche am Tage vorher, als sie in ganzer Länge 
beleuchtet wurden, sich in normaler Weise und in einer mehrere Zonen 
umfassenden Region gekrümmt hatten. 

Die Vermuthnng, dass die Papierschürzen möglicherweise das Wachsthum 
der Keimlinge hemmen, erwies sich als unzutreffend: wenn die Schürzen 
vorsichtig und ohne Verletzung des Keimstengels aufgesetzt werden, so 
wachsen die 1> in allen Zonen ebenso stark wie die a. 

Hiernach schien es, trotz verschiedener dagegen sprechender Argumente, 
unzweifelhaft, dass der Keimstengel von Vicia in der That nur insoweit 
sich heliotropisch zu krümmen vermag, als er direct einseitig beleuchtet ist. 
Sicherheitshalber führte ich aber noch das folgende Experiment aus: Nach- 
dem die Versuchs- und Vergleichskeimlinge die in Fig. 37 dargestellte Form 
erreicht hatten und bereits eine Zeit lang in ihr verharrten, nahm ich die 


111 

Papierscbürzen vou einigen Versucbskeimlingen ab und setzte sie ibnen als- 
bald wieder auf, aber um eine Zone tiefer. Falls die Zone II sieb bisber 
darum nlcbt krümmte, \veil sie verdunkelt war, so wird sie jetzt, wo sie 
beleucbtet ist, sieb krümmen und sebliesslicb die gleicbe Form annebmen 
müssen, welcbe bis dabin die Zone I batte; die Krümmung wird sieb basal- 
wärts verscbieben und von Neuem an der Licbtgrenze concentriren. In- 
dessen werden andere Versucbskeimlinge, welcbe zur Controle in den früberen 
Bedingungen belassen wurden, unverändert bleiben müssen. Bezeicbneu wir 
der Kürze balber die letzteren mit h' und die Versucbskeimlinge, denen die 
Papierscbürzen um eine Zone tiefer aufgesetzt wurden, mit l)'\ 

Das Resultat dieses Versucbes war ein ganz unerwartetes. Die jetzt 
dem Liebt ausgesetzte Zone II der Keimlinge //" begann sieb zwar zu 
krümmen, aber langsam und sebr scbwacb ; die stärkste Krümmung blieb 
an der früberen Stelle, und von Geradestreckung und Horizontalstellung des 
beleucbteten Obertbeiles war keine Rede, obgleicb der Versucb uocb drei 
Stunden fortgesetzt wurde. Aucb nocb am Morgen des folgenden Tages 
blieb die Form der Keimlinge &" die gleicbe. — Ein zweiter ebensolcbcr 
Versuch gab dasselbe Resultat, nur nocb insofern prägnanter, als bei den V 
gar keine Krümmung stattfand und am Scbluss des 3V4 Stunden dauernden 
Versucbes ibre Form von derjenigen der Keimlinge // nicbt zu unterscbeiden 
war. — leb babe raicb in beiden Versuchen überzeugt, dass weder ein 
Stillstand nocb eine Verlangsamung des Wacbstbums vorlag. 

Diese Versuche werfen ein neues Licht auf alle früheren Versuche, in 
denen zur Verdunkelung des Untertheils Papierscbürzen benutzt wurden. 
Wie sich herausstellt, blieb die Zone II der Versucbskeimlinge nicht darum 
(genauer: nicht blos darum) ungekrümmt, weil sie verdunkelt war, sondern 
darum, weil durch die Papierschürze ihre Krümmungsfäbigkeit aufgehoben 
oder doch wesentlich vermindert war. Da constatirt worden ist, dass das 
Wacbsthum durch die Papierscbürzen nicht afficirt wird, so bleibt nur die 
eine Möglichkeit, dass die Papierscbürzen die beliotropiscbe Reiz- 
barkeit des ihrer Befestigungsstelle benachbarten Theiles des 
Keimstengels aufheben oder bedeutend herabsetzen; diese 
Wirkung, welche noch ziemlich lange Zeit nach Entfernung der Papier- 
schürze andauern kann, machte sich häufig auch in der Zone I der Ver- 
sucbskeimlinge deutlich geltend, indem dieselbe sich bedeutend später zu 
krümmen begann und eine viel geringere Neigung erreichte als die Zonel bei den 
Vergleichskeimlingen, obgleich doch beide in gleicher W'eise beleucbtet waren. 

Diese eigentbümliche und merkwürdige Reizwirkung, welcbe durch die 
Papierscbürzen ausgeübt wird, ist vermutblicb auf den Druck der scharfen 
Papierränder zurückzuführen. Eine nähere Untersuchung dieser jedenfalls 
beachtenswertben Erscheinung lag übrigens nicbt in meiner Absiebt. Für 
meinen Zweck genügte es, zu constatiren, dass man aus negativen Resultaten, 
die in Versuchen mit Anwendung von Papierscbürzen erhalten werden, keinen 
Schiusa auf Abwesenheit einer Fortpflanzung des heliotropiscbeu Reizes 


_ '^2 

ziehen darf; die negativen Resultate rühren von den Mängeln der Methode 
her, welche ausser der vom Experimentator gewollten Wirkung auch noch 
unbeabsichtigte und unvorhergesehene Nebenwirkufigen auf die Pflanze hat. 
Mit dieser Möglichkeit niuss man auch bei den anderen Methoden und auch 
in dem Falle rechnen, wenn es nicht gelingt die Existenz der störenden 
Nebenwirkungen nachzuweisen. Darum können, in Fragen wie die vor- 
liegende, negative Resultate kaum absolut beweisend sein, und jedenfalls 
fallen hunderte von negativen Resultaten einem einzigen zweifellos positiven 
Resultat gegenüber nicht in's Gewicht. 

Jetzt können wir auch verstehen, warum die Verdunkelung mittels Papier- 
schiirzen auch bei anderen Dicotylenkelmlingen negative oder doch viel 
schlechtere Resultate lieferte als die anderen Methoden (vgl, § 44, 48). 
Dass die Papierschürzen bei Brassica die Krüramnngsfähigkcit des Unter- 
theils nur vermindern, hingegen bei Agrostemma und bei Yieia sie ganz 
aufheben, das deutet auf eine grössere Empfindlichkeit der beiden letzteren 
Objecte für derartige Einwirkungen hin. 

§ 50. 2. Verdunkelung durch Papierröhreu mit Deckel. 
In zwei solchen Versuchen wurde ein negatives resp. zweifelhaftes 
Resultat erhalten: die Krümmung der Versuchskeimlinge erstreckte sich ent- 
weder ebenfalls genau bis zur Lichtgrenze, oder nur ganz wenig unter dieselbe. 
In einem von diesen Versuchen waren zur Controle drei Keimlinge in Papier- 
röhren eingeschlossen, welche iu der Vorderseite mit einem breiten Längsaus- 
schnitt versehen waren •, bei diesen Keimlingen war also auch der Untertheil be- 
leuchtet, im übrigen befanden sie sich in den gleichen Bedingungen wie die 
Versuchskeimlinge; von diesen drei Keimlingen krümmte sich nur einer 
norm.al, ebenso wie die frei beleuchteten Vergleichskeimliuge, — die beiden 
anderen krümmten sich ebenso wie die Versuchskeimlinge, d. h. nur in der 
über dem Deckel befindlichen Spitze. Diese Beobachtung machte es wahr- 
scheinlich, dass auch bei der gegenwärtigen Versuchsanstellung das negative 
Verhalten der Keimlinge weniger durch die Verdunkelung ihres Untertheils, 
als vielmehr durch die Reibung des Keimstengels am scharfen Rande des 
Deckelausschnittes bedingt sein dürfte, an den sich der Keimstengel bei der 
geringsten Krümmung anpressen rauss. 

Um diese Vermuthung zu prüfen, schloss ich fünf Keimlinge in Papier- 
röhren ein, welche den Untertheil verdunkelten, setzte jedoch keine Deckel 
auf, so dass die Keimstengel keinem Druck und keiner Reibung ausgesetzt 
waren. Am Schluss des TV-z Stunden dauernden Versuches reichte die 
Krümmung bei allen Keimlingen deutlich unter die Lichtgrenze hinab, und 
zwar bei dreien nur wenig (3 mm)^ bei zweien ziemlich weit. Dies köimte 
man als positives Resultat ansehen, wenn nicht der (allerdings wahrscheinlich 
unzutrefifeude) Einwand möglich wäre, dass die Verdunkelung der Keimlinge 
unter der Lichtgreuze keine vollkommene war. 

Im Ganzen geben diese Versuche auch kein entscheidendes Resultat. 


113 

3. Vorduiikeluuj; mit Erde. Von drei solchen Versuchen eij^ab 
einer ein negatives Resultat, im zweiten erstreckte sich die Krünamung bei 
mehreren Keimlingen zwar deiitlicli unter die Lichtgreuze, aber nur um 
wenige 7mn. Der dritte Versuch gab endlich ein ausgesprochen positives 
Resultat. 

Versuch 36. Vicia saiiva. 

In zwei in der üblichen ^Veisc vorgerichteten Töpfen befindet sich eine Anzahl 
etlolirter, bis zu 2,8 cm liohei- Keimlinge. Nach dem Vollschütten der Töpfe mit 
Erde ragt bei 13 Keimlingen eine meist ganz kurze Spitze des Keinistengels über 
die Erde hervor. 

Nach 5 Stunden: 

Der oberirdisclie Tlieil der I^oimstengcl ist stark geneigt, meist der Erde an- 
gedrückt; hinter vielen von ihnen beiluden sicli in der Erde deutliche kleine Grübchen. 

Nach dem Wegschütten der verdunkelnden Erde zeigt sich bei allen Keimlingen, 
mit Ausnahme zweier, eine deutliche Krümmung unter der Lichtgrenze. Bei vier 
Keimlingen ist diesell)e recht schwach oder umfasst nur eine recht kurze Strecke 
(zwei solche Keimlinge sind in Fig. 38, h dargestellt); bei den übrigen sieben Keim- 
lingen ist die Krümmung stärker und umfasst eine längere Strecke des verdunkelten 
Untertheils, bei einigen Keimlingen etwas über 1 cm (vgl. drei solche Keimlinge in 
Fig. 38, a); berücksichtigt man, wie kurz die krümmungsfähige Region bei Keimlingen 
solchen Alters überhaupt zu sein pflegt, so erscheint es sehr wahrscheinlich, dass 
bei diesen Keimlingen die Krümmung bis zur Basis der krümmungsfähigen Region 
hinabreicht. Bei allen 11 Keimlingen liegt die Krümmung ganz oder grösstentheils 
im verdunkelten Theil des Keimstengels. 


Dass die beiden anderen Versuche nicht ein ebenso klares Resultat er- 
geben haben, liegt vermuthlich wiederum an der Methode. Es ist wahr- 
scheinlich, dass ein stundenlanger Aufenthalt in trockener Erde nicht ohne 
schädigenden Einfiuss auf zarte Keimstengel bleibt und speciell auch deren 
Krümmungsfähigkeit vermindert; die Keimlinge von Vicia aber scheine» 
gegen alle derartigen schädigenden Einwirkungen ganz besonders empfindlich 
zu sein. Dadurch würde es sich erklären, dass der verschüttete Theil der 
Keimstengel sich nur unter besonders günstigen Umständen und nur bei 
besonders kräftigen und krümmungsfähigen Keimlingen deutlich und in 
längerer Strecke krümmt. 

4. Beleuchtung des Untertheils von beiden Seiten. Wenn 
die Annahme richtig ist, dass die grösstentheils unbefriedigenden Resultate 
der bisher besprochenen Versuche ihren wesentlichen Grund in der 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Püanzen. ßd. VII. Haft I. g 


m 

groBfieii Em|)(iii(lliclikcit der Keiin.steiif^el voti Vicia gegen Druck, Reibung 
und austrocknende Wirkung liaben, so waren bessere Ergebnisse von der 
Versuchsanstellung zu erwarten, welche bereits bei Agrostemma mit Erfolg 
angewandt worden ist und bei welcher alle solche störenden Nebenwirkungen 
ausgeschlossen sind. Indem ich bezüglich des Prinzips und der Details 
dieser Versuchsanstellung auf § 48 verweise, gehe ich sogleich zur Be- 
schreibung eines Versuches über. 

Versuch 37. Vicia sativa* 

Zehn etiolirte, 1,8—3,0 cm hohe Keimlinge. 

a) Vier Keimlinge ohne Kappen (Photometer-Keimllnge). 

h) Drei Keimlinge mit 6 mvi langer Stanniolkappe mit nach der linken Lampe 
gekehrtem Ausschnitt. 

c) Drei Keimlinge desgleichen, nnr Ausschnitt der Stanniolkappe nach der rechten 
Lampe gekehrt. 

Alles übrige genau wie in Versuch 35 (§ 48). 

Nach 5 Stunden : 

a) Alle Keimlinge durchaus ungekrümmt, also Lichtintensität von beiden 
Seiten gleich. 

b) und c) Zwei h haben sich überhaupt nicht gekrümmt (bei einem hat sich der 
Keimstengel so tordirt, dass die Spitze gar kein Licht erhält; der andere muss aus 
irgend einem Grunde nicht krümmungsfähig sein). Der dritte b und alle drei c sind 
^emhch stark gekrümmt, ersterer nach links, letztere nach rechts; bei dreien von 
diesen Keimlingen (vgl. Fig. 39, i) erstreckt sich die Krümmung nur wenig unter den 
Rand der Stanniolkappe hinab; bei einem c aber (Fig. 39, c) umfasst sie eine lange 
Strecke des beiderseits beleuchteten Untertheils. Li allen Fällen liegt die vorhandene 
Krümmung ganz oder grösstentheils in eben diesem Theil des Keimstengels, während 
die einseitig beleuchtete Spitze wenigstens nahezu geradegestreckt ist. 


: Es wurden noch zwei weitere derartige Versuche ausgeführt, mit zusammen 
neun Versuchskeimlingen (fünf &, vier c), welche sich sämmtlich im beider- 
seits beleuchteten Untertheil nach derjenigen Seite krümmten, von welcher 
die Spitze Licht erhielt ; in einem dieser Versuche war bei drei Keimlingen 
(zwei/; und ein c) das Resultat noch ausgesprochener als in den in Fig. 39 
dargestellten Fällen. 

Diese Versuchsanstellung hat in der Praxis ebenfalls ihre Mängel, welche 
das Resultat beeinträchtigen. Der wesentliche Mangel besteht darin, dass, 
in dem Masse wie sich die Spitze des Keimlings, sagen wir, nach links 
krümmt, auch die Stanniolkappe sich nach links neigt und in Folge dessen 
durch ihre weite untere OeiFnung Licht auch von der rechten Lampe ein- 
dringt, so diass die nur von links beleuchtete Spitzenregion des Keimstengels 


115 

im Jjaul'e des Versuchs immer kürzer wird*, dieser Umsland vermindert be- 
greidicherweise sowohl den Grad der Kriimraimg als auch die Länge der 
gekrüQimten Region. [Allerdings fällt aus demselben Grunde auch die Grenze 
der einseitigen Beleuchtung am Schluss des Versuches nicht mehr mit dem 
unteren Rande der Stanniolkappe zusammen (was in Fig. 39 angenommen 
ist), sondern liegt um einige mm höher, und um denselben Betrag ist folglich 
auch die gekrümmte Strecke des beiderseits beleuchteten Theiles länger, als 
es nach der Figur den Anschein hat.] 

Dadurch erklärt es sich, dass das Resultat nicht immer gerade glänzend 
ausfällt. Immerhin hat sich aber bei allen Keimlingen, wofern überhaupt 
eine Krümmung eintrat, auch der nicht direct heliotropisch gereizte Unter- 
theil in grösserer oder geringerer Ausdehnung ganz unverkennbar gekrümmt, 
und da bei dieser Versuclisanstellung jede andere Erklärung einer solchen 
Krümmung ausgeschlossen ist, so können wir es nunmehr als endgiltig be- 
wiesen ansehen, dass auch bei diesem so exceptionell ungünstigen Object 
eine Fortpflanzung des heliotropischen Reizes stattfindet. Dabei soll freilich 
nicht geleugnet werden, dass sie hier keineswegs so leicht und so schnell 
vor sich geht wie bei manchen anderen Objecten, — w^as übrigens schon 
aus dem Verlauf der normalen heliotropischen Krümmung im Keimstengel 
von Vir/ia satlva zu entnehmen war. 


VI. Versuche mit Blättern und Blattstielen. 

§ 51. Es ist keineswegs leicht, unter den Organen entwickelter Pflanzen 
(d, i, solcher, welche das Keimlingsstadium überschritten haben) für meine 
Zwecke brauchbare Objecte zu finden. Solche Objecte müssen folgenden 
Anforderungen genügen : 1 . Sie müssen eine zieml ch lange krümmungsfähige 
Region haben, damit, bei Versuchen über Fortpflanzung des heliotropischen 
Reizes, die Krümmung sich genügend weit in den verdunkelten Untertheil 
hinab erstrecken könne. 2. Die heliotropische Krümmung rauss sich schnell 
vollziehen, weil sonst die Lage der krümmungsfähigen Region sich noch vor 
Erzielung eines deutlichen Resultates wesentlich ändern könnte. 3. Die 
heliotropische Krümmung muss ziemlich stark sein, damit die zu erwartende 
Krümmung im verdunkelten Theil, wo sie natürlich schwächer ausfallen 
muss, als bei directer Beleuchtung, dennoch vollkommen deutlich sein 
könne. 

Besonders die letztere Bedingung ist nur sehr selten erfüllt, denn ob- 
gleich sehr viele Organe heliotropisch sind, so überwiegt in ihnen doch meist 
der Geotropismus bedeutend, so dass die heliotropische Krümmung nur 
schwach ausfällt. Das Ausschliessen des Geotropismus durch Rotation am 
Klinostat ist aber mit der anzuwendenden Untersuchungsmethode unvereinbar 

8* 


IIG 

Nacli Diircliinohiicii ciii(;r grossen Roilic von IMlanzcii r.-iiid ich HcliliesHlidi 
eine Anzahl verschiedenartiger, mehr oder weniger geeigneter Objecte, die 
in diesem und dem folgenden Kapitel besproclien werden sollen. 

Während ich die Keimlinge stets vor allen Dingen auf die Vertbeilung 
der lieliotropischen Empfindlichkeit untersuclite, liess ich bei der Untersuchung 
der Organe entwickelter Pflanzen diesen Punkt nothgedrungen in den Hinter- 
grund treten, weil es bei den meisten Objecten geradezu unmöglich wäre, 
eine für sichere Schlussfolgcrung genügend grosse Zahl von in gleicher Ent- 
wickelungsphase befindlichen Individuen zusammenzubringen. Uebrigens ist 
diese Frage auch von keinem prinzipiellen Interesse mehr, nachdem sich bei 
den Keimlingen gezeigt hat, dass die heliotropische Empfindlichkeit in den 
Organen sowohl ungleichraässig als auch gleichmässig vertheilt sein kann, 
und dass die Art ihrer Vertheilung in keiner Beziehung zu der Fort- 
pflanzung des heliotropischen Reizes steht; es könnte sich also nur noch 
um Entscheidung der ziemlich nebensächlichen Frage handeln, welcher von 
den beiden Fällen der häufigere ist. Ich habe dementsprechend nur einige 
w^enige Objecte auf die Vertheilung der heliotropischen Empfindlichkeit ge- 
prüft, hingegen meine ganze Aufmerksamkeit auf den directen Nachweis 
der Fortpflanzung des heliotropischen Reizes concentrirt, da die Frage, ob 
eine solche Fortpflanzung von allgemeiner oder nur von beschränkter Ver- 
breitung im Pflanzenreiche ist, gewiss ein bedeutendes Interesse hat. 

Versuche mit Sämlingsblättern von Allium Cepa. 

§ 52. Die auf den Cotyledo folgenden Blätter der Sämlinge sind 
cylindrisch (abgesehen von dem scheidenförmigen Untertheil, der für uns 
nicht in Betracht kommt, und von der ganz allmälig konisch sich zu- 
schärfenden Spitze), orthotrop und physiologisch radiär. Die ersten Blätter 
sind kaum V-z mm dick und nur wenige cm lang, die folgenden werden 
successive dicker und länger; im Frühling geht dieser Erstarkungsprocess 
schnell vor sich, im Winter hingegen sehr langsam. Von einer im Januar 
geraachten Aussaat erhielten sich sieben Sämlinge, mit denen im April und 
Mai die unten zu besprechenden Versuche ausgeführt wurden ; obgleich diese 
Sämlinge bereits zahlreiche Blätter gebildet hatten und fortfuhren in kurzen 
Zwischenräumen neue zu produciren, wurden die Blätter doch nur etwa 
1/2 — 1 mm dick und nicht über 10 cm lang; darauf stellte jedes einzelne Blatt 
sein Wachsthura ein und begann von der Spitze aus allmälig zu vertrocknen. 

Die Wachsthumsvertheilung in den Blättern ist eine rein basipetale. Von 
sehr jungen Entwickelungsstadien abgesehen, wächst eine Spitzenregiou, 
deren Länge mit dem Alter des Blattes zunimmt, überhaupt nicht; der 
mittlere Theil zeigt ein ziemlich geringes, basipetal zunehmendes AVachsthuni 
(4 — 10% Zuwachs in 24 Stunden), und erst an der Basis des cylindrischen 
Blatttheils finden wir ein intensiveres Wachsthum (27—36% Zuwachs). 

Solange die Blätter jung sind (am günstigsten sind solche von ca. 3 cm 
Länge), gehören sie zu den heliotropisch krUmmungsfähigsten Objecten, 


117 


welche mir vorg:ekotnraen sind. Mit deni Alter nimmt die Krümmungs- 
fäbigkeit ab, bleibt aber in gewissem Grade bis fast zum Absterben des 
niattes erhalten. — Die heliotropische Krümmung beginnt meist ziemlich 
gleichzeitig in der ganzen wachsenden Region des Blattes; mit der Zeit 
concentrirt sie sich immer mehr im basalen Theil, während der Obertheil 
sich allmälig vollständig geradestreckt. 

Bezüglich der Vertheilung der heliotropischen Emptindlichkeit ist so viel 
sicher, dass die Spitze sich nicht durch verstärkte Empfindlichkeit auszeichnet, 
da die Verdunkelung einer selbst recht langen Spitzenregion die Neigung 
der Blätter nicht beeinflusst; wohl scheint es aber, dass eine kurze Basal- 
regiou weniger empfindlich ist als das ganze übrige Blatt, doch habe ich 
dies nicht mit voller Sicherheit constatiren können ' ). 


Versuch 38. Allium Cepa. 

In eiiuMii iiK'lirorc Säiiilinge ciitlialfoiidon To[)t" hcliiuli-n .sich ii, A. zwei junge, 
ca. 3 cm hohe Blätter. Der 'ru[)l" wird .soweit mit Krde vcr.seiiiittei, (hi.s.s \i)ii den 
beiden Blättern nur die wenige mnt langen Spitzen hervorragen. Die Expo.sition 
dauert von einem Morgen bis zum Iblgenden. 

Am Sehlu.s.s de.s Versuchs ist der über die Erdoberfläche vorragende Theil bei 
Blatt I 10 mm lang, bei Blatt II 6 mm lang. Derselbe ist ganz gerade und vertieal 
gerichtet, äussere Anzeichen einer unterirdischen Krümmung fehlen. Beim ^Veg- 
schütton der verdunkelnden Erde krünnnt sieh aber der verdunkelt gewesene Theil 
l)eider Blätter sofort ziemlich stark, und die Spitze derselben nimmt eine entsprechende 
Neigung an (Fig. 40). Ein Streben zur heliotropischen Krümmung bestand al.su im 
unterirdischen Theil der Blätter, nur waren diese zarten Organe nicht im Stande, 
den Widerstand der Erde zu überwinden. 

Bei Blatt I begimit die Krümmung ca. 7 nun unter dei' Lichtgretr/.e und erstreckt 
sich bis zur Basis; bei Blatt II beginnt sie. l cm unter der Lichtgrenzc und hört 


Fig. 40. 


') Der ausgesprochene I'ioslieiiotropismus der Blätter \'on Allium Cepa bietet 
ein schlagendes Beispiel dafür, dass keineswegs Alles in der Natur ,, zweckmässig" 
ist. Es leuchtet ein, dass es für die Pflanze am vortheilhaftesten wäre, wenn sich 
ihre Assimilationsorgane senkrecht zur Richtung des einfallenden Lichts stellen würden, 
d. h. wenn sie diaheliotropisch wären, wie das ja bei flachen Blattorganen der Fall zu 
sein pflegt; dass sie nicht mir dieser nützliehen Eigenschaft ermangeln, sondern sogar 
im Gegentheil sieh nahezu in die Richtung der Lichtstrahlen einstellen, ist, wenn man 
einmal von „Zweck" bei Pflanzen sprechen will, geradezu unzweckmässig. Gegenüber 
dem üblichen einseitigen Hervorheben des „zweckmässigen" Ist es nützlieh, auch auf 
das Vorkommen derartiger Fälle aufmerksam zu machen. 


118 

etwa» olieilialli der Basis auf. Di-i' licliotioiiisclw I\ci/. li;it sich hei Blatt I 2,5 cm, 
bei Blatt II l,H rm weit milcr dir Liclilurcii/.c lortgC[)(laii/.t. 

Es ist Ijciiierkenswerth, dass die Spitzciircgioii der beiden Hlätter, welche die 
hcliotropischo Heizung empfing und dem verdunkelten Tlieil übermittelte, selber ganz 
gerade geblieben ist, (il)gl('ich sie senkrecht zum einfallenden Licht stand; ich mache 
hier nur auf diese Thatsaehc aufmerksam, aus der wir erst an anderer Stelle einen 
Schluss ziehen werden. 

In diesem Versucli (meinera ersten mit Ällmm) hatte ich sicherheits- 
halber die Exposition recht lange dauern lassen. Gleich der zweite Versuch, 
mit fünf Blättern von 2,0 — 6,7 cm Länge ausgeführt, zeigte indessen, dass 
eine weit kürzere Exposition zur Erzielung eines prägnanten Resultates 
hinreicht. Schon nach 4 7-2 Stunden war nämlich der oberirdische Theil 
der Blätter mehr oder weniger lichtwärts geneigt (meist auch gekrümmt), 
und hinter mehreren Blättern befanden sich deutliche Grübchen in der Erde. 
Beim Wegschütten der Erde zeigte sich im unterirdischen Theil aller Blätter 
eine deutliche Krümmung, welche sich sofort bedeutend verstärkte, — auch 
hier war also der Widerstand der Erde nur theilweise überwunden worden. 
Die Krümmung des unterirdischen Theiles war durchgängig stärker als 
die des oberirdischen, und bedeutend stärker als die in Fig. 40 abgebildete. 
Der heliotropische Reiz hat 1,8 — 2,2 cm weit unter die Lichtgrenze hinab 
seine Wirkung geäussert. 

Ein dritter Versuch, mit drei jungen Blättern, gab ein ebensolches 
Resultat, und nur in einem Versuch, mit zwei Blättern, war das Resultat 
nicht ganz befriedigend. ^ 

Versuche mit den Blättern austreibender Zwiebeln von 

Allium CejM. 

§ 53. Mehrere Zwiebeln wurden in kleine Töpfe gepflanzt und im 
Dunkeln keimen gelassen. Nachdem schon einige Laubblätter sich entwickelt 
hatten, wurde ein Theil der Töpfe an's Licht gebracht; die im Dunkeln 
flach bleibenden, ca. 5 wm breiten Blätter blähten sich am Licht im Laufe 
mehrerer Tage bedeutend auf, ohne jedoch ganz cylindrisch zu werden, 
indem ihre morphologische Oberseite mehr oder weniger abgeflacht blieb. 

Ich operirte mit jüngeren Blättern, die entweder ganz etiolirt, oder 
zwar ergrünt aber noch nicht aufgebläht waren; solche Blätter sind meist 
stark heliotropisch, krümmen sich aber, ihrer grösseren Dicke entsprechend, 
viel langsamer als die Sämlingsblätter. Sie sind, infolge des in verschiedenen 
Richtungen ungleich grossen Durchmessers, nicht physiologisch radiär: die 
Krümmungsfähigkeit ist bedeutend grösser, wenn das Blatt mit der Fläche, 
als wenn es mit der Kaute der Lichtquelle zugekehrt ist. Die individuellen 
Differenzen der heliotropischen Empfindlichkeit sind so bedeutend, dass sie 
selbst den Einfluss des Alters verdecken können: es kommt hier entgegen 
der allgemeinen Regel vor, dass ein älteres Blatt sich stärker krümmt, als 
ein jüngeres schneller wachsendes. Aus demselben Grunde sind diese 
Blätter ziemlich ungünstige Versuchsobjecte, da man nicht voraussehen kann, 


119 

ob die für einen Versuch ausgewählten Blätter genügend krümmungsfähig 
sein werden. 

Von den Versuchen über Fortpflanzung des heliotropischen Reizes blieb 
einer resultatlos infolge zu geringer Krümmungsfähigkeit der Blätter; ein 
zweiter gab ein zweifelhaftes Resultat. Die übrigen drei Versuche Heferteu 
ein überzeugendes positives Ergebniss. 

Versuch 39. Allium Cepa. 

Eine Pflanze mit fünf orgi-iinten, flachen Blättern von 5,8-13,8 cm Länge wird 
partiell verschüttet, so dass bei den einzelnen Blättern ein Stüci; von folgender 
Länge über die Erdoberfläche hervorragt: I, II und III: 8 — 9 cm, IV: 3 cmj 
V: 1 CHI. 

Versuchsdaiier von 12 Uhr Mittags bis 10 Uhr Morgens des folgenden Tages. 

Nach 5 Stunden war der oberiidischc Theil aller Blätter bereits in ganzer 
Länge gekrümmt, und hinter dem Blatt V befand sich ein deutliches Grübchen in 
der Erde. 

Nach Schhiss des Versuches und Wegschütten der verdunkelnden Erde zeigt sieb 
im unterirdischen Theil der Blätter I, IV und V eine sehr deutliche Krümmung 
(Fig. 41), welche sich mehrere cm weit unter die Lichtgrenze hinab erstreckt und der 


Fig. 41. 

Krümmung des oberirdischen Theiles an Stärke kaum nachsteht. — Auch die Blätter H 
und III sind in ihrem unterirdischen Theil merklich gekrümmt, aber schwächer als 
die anderen und in kürzerer Strecke; dies erklärt sich durch das (constatirte) erheblich 
langsamere Wachsthum dieser beiden Blätter, sowie dadurch, dass sie tordirt 
waren und in ihrem unterirdisciien Theil der Licht:iuclle die Kante zukehrten 
während die anderen Blätter in ihrer gairzcn Länge mit der Ihiclien Seite lichtwärts 
gewandt waren. 

In den zwei übrigen Versuchen, welche ebenfalls fast einen ganzen Tag 
dauerten, krümmte sich eines von vier Blättern im verdunkelten Theil nicht 
merklich, die anderen aber krümmten sich ebenso wie die in Fig. 41 dar- 
gestellten Blätter, theilweise sogar erheblich stärker. "■• 


120 


Versuche mit den Hlattßticlcii von Tropae.olimi minus. 
§ 54. Unter den in Stiel und Laraina gegliederten Blättern wählte ich 
für meine Versuche nur solche aus, bei denen die Laraina ungefähr senk- 
recht zum Stiel steht, wo also die Lichtlage der ersteren bei jeder beliebigen 
Lichtrichtung durch einfache heliotropische Krümmung des Blattstiels, ohne 
Mitwirkung von Torsion, erreicht werden kann. Unter solchen Blättern 
stellen diejenigen von IVopneoluni, namentlich die Primärblätter, ein ganz 
besonders gtlnstiges Object dar. Die (nicht zu alten) Blattstiele sind ausser- 
ordentlich heliotropisch; bei einseitiger Beleuchtung stellen sie sich gewöhnlich 
genau in die Lichtrichtung ein, und zwar auffallend schnell. In einem Versuch 
z, B. richteten sich die Stiele der Primärblätter zweier Ptlänzchen schon nach 
'2 stündiger Exposition genau nach der Lichtquelle, obgleich sie zu diesem 
Zwecke einen Bogen von über 90** (der eine sogar einen solchen von 135") 
hatten beschreiben müssen: in einem anderen Versuch hatten die Stiele 
sogar schon im Laufe einer Stunde die Lichtrichtung erreicht. Freilich 
erfolgt die Reaction lange nicht bei allen Exemplaren mit derartiger 
Schnelligkeit. 

Ich bemerke, dass die Blattstiele, entsprechend ihrer cylindrischen Form, 
sich auch physiologisch wie radiäre Organe verhalten: sie krümmen sich 
lichtwärts mit gleicher Schnelligkeit und Genauigkeit, von welcher Seite sie 
auch beleuchtet sein mögen; Epinastie macht sich dabei nicht im geringsten 
bemerklich. Ebenso hat aber auch die Gravitation keinen merklichen Ein- 
fluss auf die heliotropische Krümmung. Ich gab in einem Versuch den 
Blattstielen mehrerer Ptlänzchen eine verschiedene Lage gegen das Erd- 
eentrum: die einen waren aufwärts, die anderen abwärts, die dritten 
horizontal gerichtet, alle aber senkrecht zu dem in horizontaler Richtung 
einfallenden Licht; alle erreichten die Lichtlage gleich vollständig und in 
der gleichen Zeit. 

Die Vertheilung der Wachsthumsintensitä.t ist acropetal; von mehreren 
raarkirten, T'/a mm langen Zonen wächst die oberste sehr schnell (100 bis 
200 % Zuwachs in 24 Stunden), und basalwärts nimmt die Wachsthums- 
intensität ziemlich rasch ab. Die Länge der wachsenden Region beträgt 
ca. 3 cm:, Blattstiele, welche dieses Mass noch nicht überschritten haben, 
wachsen also in ihrer ganzen Länge. 

Der Verlauf der heliotropischen Krümmung ist derselbe, wie im Epicotyl 
von Tropaeohwi. Die ganze wachsende und krümmungsfähige Region 
streckt sich allmälig vollkommen gerade; folglich nehmen junge, nicht 
über 3 cm lange Blattstiele schliesslich ganz und gar die Richtung der 
Lichtstrahlen an, so dass jemand, der die Anfangsstadien der Krümmung 
nicht gesehen hat, meinen könnte, der Blattstiel habe sich ohne Krümmung 
wie an einem Gelenk bewegt. In älteren Blattstielen kann sich nur noch 
der wachsende Obertheil krümmen, und an seiner äussersten Basis bildet 
sieh zuletzt eine fast winkelige Krümmung aus. 


121 

In Anbetracht dessen, dass durch die heliotropische Kriimtnuns? des 
Blattstiels die Laraina eo ipso in die Lichtlage gebracht wird, tragt es sich, 
welcher von den beiden Blatttheilen hier der ausschlaggebende ist. Obgleich 
die Bewegung nur von dem Blattstiel ausgeführt wird, ist es doch sehr wohl 
denkbar, dass die diaheliotropische Lamina allein empfindlich sei, dass sie 
die empfangene Reizung dem Blattstiel übermittele und ihn veranlasse sich 
so lange prosheliotropisch zu krümmen, bis sie selbst die Gleichgewichtslage 
erreicht hat ' ) (ein solches Verhältniss besteht , wie wir gesehen haben, 
rautatis mutandis, zwischen dem Cotyledo und dem Hypocotyl der Paniceeii). 
Oder, wenn überdies auch der Blattstiel selbst heliotropisch empfindlich ist, 
so könnte doch die Mitwirkung einer Reizung der Lamina zur Erreichung 
der vollen Bewegungsamplitude unentbehrlich sein (wofür, wieder mutatis 
mutandis, das Verhältniss von Spitze und Basis vieler heliotropischer Keim- 
linge ein Analogon bietet), oder eine solche Mitwirkung könnte wenigstens 
die Schnelligkeit der Krümmung des Blattstieles wesentlich erhöhen. Es 
fragt sich also zunächst, ob der Blattstiel überhaupt heliotropisch empfindlich 
ist, und, falls ja, ob die gleichzeitige Beleuchtung der Lamina seine Krümmung 
in nachweisbarer Weise beeiuflusst. 

Die Oberseite der Lamina wurde mit einer wenig grösseren Stanniol- 
lamelle bedeckt, die vorstehenden Ränder der letzteren umgebogen und der 
Unterseite der Lamina angedrückt. So lange das Blatt jung und die Lamina 
noch ziemlich klein ist, führt diese Art der Verdunkelung keine übermässige 
Belastung des Blattes herbei. Die Versuche wurden mit Priraärblättern 
gemacht; bei dem einen Blatt (b) jedes Paares wurde in der bezeichneten 
Weise die Lamina verdunkelt, das andere Blatt (a) diente zum Vergleich. 
In einem Versuch wurde bei den Blättern h auch die ganze Unterseite der 
Lamina mit Stanniol verdunkelt. 

Alle Versuche zeigten übereinstimmend, dass die Beleuchtung der 
Laraina ohne Einfluss auf die Krümmung des Stieles ist, denn 
die Blätter a und die Blätter h erreichten die Lichtlage gleich schnell und 


1) Nach Frank (7, 4811 soll Cli. Darwin angehen, dass bei den Kliitteni nnr 
die Lamina heliotropisch cmplindlich ist, und zwar soll dies daraus hervorgelien, dass 
der Stiel sieh nur im Verbände mit der Lamina heliotropisch krümmt und 
nach Abschneiden der Lamina die Kriimmungsfahigkeit verliert. Das ist ein 
sonderbares Versehen von Seiten Frank 's — doppelt sonderbar in einem 
Lehrbuch — , denn Darwin hat nichts derartiges behauptet und keinen solchen 
Versuch gemacht (welcher nb. die genannte Behauptung auch keineswegs beweisen 
würde; vgl. § 78 dieser Arbeit). Vielmehr spricht Darwin auf Grund eines anderen 
Versuches die entgegengesetzte Ansicht aus, dass nämlich die Lamina die heliotropische 
Krümmung des Stiels nicht becinflusst (vgl. die folgende Anmerkung, S. 122), was 
auch ich finde. Versuche mit Abschneiden der Lamina hat Voechting ausgeführt 
(19, 523) und zwar mit 3/a/i;aceeji-Blättcrn, doch findet er das gerade Gegentlieil von 
dem, was Frank angiebt, nändich, dass der Blattstiel sich auch nach dem Abschneiden 
der Lamina heliotropisch krümmt. 


122 _ 

mit gieiclKM' Vallkoninieiiheit ' }. — Dass der Blattstiel selbst, unabliängig 
von der Laraina, heliotropisch ist, kann man übrigens auch schon aus der 
einfachen Thatsache schliessen, dass er in ganz der gleichen Weise ira 
etiolirten Zustande der Blätter reagirt, wo die Lamina noch nicht entfaltet 
und zum Blattstiel nicht senkrecht gerichtet ist. 

Endlich stellte ich noch fest, dass auch die Verdunkelung einer 6 bis 
7 ','2 mm langen Spitze des Blattstiels selbst (ohne und mit gleichzeitiger 
Verdunkelung der Lamina) ohne Einfluss auf dessen Krümmung bleibt, — 
dass somit die heliotropische Empfindlichkeit im Blattstiel von Tropaeoliim, 
ebenso wie im Epicotyl derselben Pflanze, glcichmässig verthcilt ist. 


Dies hindert nicht, dass in den Blattstielen, gerade so wie im Epicotyl 
von Tropaeolum, der heliotropische Reiz sich in ausgezeichneter Weise 
fortzupflanzen und im künstlich verdunkelten Uutertheil eine sehr aus- 
gesprochene Krümmung zu veranlassen vermag. 

Versuch 40. Tropaeolum minus. 

Ein 'J'opf cntliält sieben am Licht entwickelte Pdänzchen. Die schon 7 — 10 cm 
langen Priniärblatt-Stiele sind aufwärts gerichtet, dabei aber ein wenig nach der 
einen Seite geneigt. — Der Topf wird soweit verschüttet, dass von den Blattstielen 
sich nur (;ine Spitzeni'egion von N'crscli'edener Länge am Licht befindet. 

Nacli S'/^ Stunden: 
Der oberirdische Tlicil der Blattstiele ist jetzt 0,9 — 3,0 cm lang; mit Ausnahme 
eines Stieles, der aus irgend einem Grunde ganz gerade geblieben ist, ist derselbe 
durchgängig gekrümmt, meist so stark, dass die Lamina fast vertical steht. Hintei 
mehreren Blattstielen befinden sich kleine Grüljchen in der Erde. 


1) Derartige Versuche, mit etwas anderer Versuchsanstellung aber mit dem 
gleichen Ergebniss, hat auch schon Darwin l5, 414) mit den Blättern von Tropaeolum 
majus und Batmnculus Ficaria ausgeführt. Mit Unrecht schliesst al)er Darwin aus 
diesen Versuchen, dass die Lamina die Krümmung des Stieles überhaupt nicht be- 
einflussen kann (denn dies ist wohl der Sinn seiner Worte: ,,E's ist äusserst zweifel- 
haft, ob bei vollstänclhj entwickelten Pflanzen die Beleuchtung eines Theils jemals die 
Krümmumj eines anderen Theils hceivflusst"). Es ist nämlich sehr wohl möglich, dass 
auch die Lamina heliotropisch gereizt wird und ihre Reizung auf den Stiel überträgt; 
aber wenn die direete Reizung des letzteren so gross ist, dass sie allein schon das 
mögliche Ausmass der Bewegung veranlasst, so wird natüriicli die hinzukommende, 
von der Lamina zugeleitete Reizung ohne erkennbare Folgen bleiben müssen; die 
Folgen derselben werden nur dann sich zeigen, weim die direete Reizung des Stieles 
ausgeschlossen ist, etwa durch Verdmikclung des letzteren. Ein solches Verhältniss 
der nur bedingt hervortretenden Reeinllussung eines Organtheils durch den anderen 
besteht thatsächlich im Epicotyl von Tropaeolum tninus (vgl. § 47 dieser Arbeit). 

Die Frage, ob ein soielu-s Verhältniss faetisch besteht, lässt sich für das Blatt 
von Tropaeolum, in Folge technischer Schwierigkeiten, niclit in der einfachen Weise 
lösen, wie es beim Epicotyl geschah. Vocch ti ng (19), welcher diese Frage an den 
Blättern der ^falvaceen untersuchte und zu dem Resultat gelangte, dass die Lamina 
dem Stiel einen hcliotropisclien Reiz zu übermitteln vermag, nuisste zu einer 
complieirten und doch nicht einwurfsfreien Versuchsanstellung seine Zuflucht nehmen. 


1^3 

Beim Wegsschütten der Erde vergrössert sich die Neigung des Obertheils etwas. Der 
unterirdisclie Tlieil erweist sich bei allen 13 Blattstielen lirhtwärts gekrümmt, und zwar bei 
dreien .merklich, bei dreien sehr deutlich, und bei den sieben übiigen ist die Krüniminig 
stark oder sehr stark und erstreckt sich mehrere cm oder doch wenigstens über 
1 cm unter die Lichtgreuze hinab. In Fix- 42 ist der obere Theil zweier Paare von 


Fij?. 42. 

Blattstielen al)gebildet; bei dem Paar a war die Krümmung des unterirdischen Theils 
mit am stärksten. — Der verschiedene Grad der Krümmunü; hängt vor allem von der 
Länge des oberirdischen Theiles der Stiele ab : wo dieser 3 cm oder nicht viel 
weniger lang war (also fast die ganze wachsende Region umfasste), konnte sich 
natürlich vom unterirdischen Theil nur eine kurze Zone krümmen. 

Die Wiederholung dieses Versuchs mit Blättern älterer, schon viele 
Internodien zählender PHanzen gab anfänglich nicht ganz befriedigende 
Resultate; doch musste das wohl nur an der ungenügenden Kriimmungs- 
fähigkeit der ausgewählten Blattstiele gelegen haben, denn schliesslich gelang 
ein Versuch ausgezeichnet. Mit Uebergehung der Details bemerke ich nur, 
dass alle (4) Versuchsblattstiele sich sehr scharf krümmten, wobei die 
Krümmung sich ganz im unterirdischen Theil befand und nicht weniger als 
1 cm unter die Lichtgrenze hinabreichte (Fig. 43;; bei zwei darauf unter- 


Fig. 43. 

Der obere Theil zweier Blattstiele von Tropaeolum minus, a der 
am schwächsten, h der am stärksten gekrünnnte Blattstiel in dem be- 
treffenden Versuch. 

suchten Blattstielen fand sich, dass diese Krümmung definitiv fixirt war, 
also war sie bis an die äusserste Basis der wachsenden Region gerückt, 
welche darauf im Laufe des Versuchs ihr Wachsthum einstellte; das ist 
das mögliche Maximum des Effects. Allerdings hatte die Exposition, infolge 
der geringeren KrümmungstVihigkeit der lUattsticle, viel länger gedauert als 
in Versuch 40. 


124 


Versuche mit Blattstielen anderer Pflanzen. 

§ 55. Hei Pharhifis lilspiäa erreichen die uiclit zu alten Blätter im 
liaufe einiger Stunden, durch heliotropische KriimniUDg des Blattstiels, eine 
fast vollständige Lichtlage; das Object ist also ziemlich günstig, wenn auch 
lange nicht so wie Trojxieohiin, da die Blattstiele nur 3—4 cm. lang 
werden und viel laugsamer wachsen. Da die Internodien hier sehr laug 
sind und die Blattstiele nicht vertical stehen, konnte nicht mit ganzen 
Pflanzen operirt werden; vielmehr wurden Stengelstiicke mit je einem daran 
sitzenden Blatt abgeschnitten und in kleinen Schalen theilweise mit Erde 
verschüttet, wobei den Blattstielen eine verticale Richtung gegeben wurde; 
die verdunkelnde Erde liess ich in diesem Falle sich mit Wasser vollsaugen, 
da sonst die zarten Blätter welken und eine Krümmung nicht stattfindet. 
— Ein Vorversuch ergab, dass die auf ihrer Oberseite rinnigen Blattstiele 
deutlich epinastisch sind ; die cpinastische Krümmung combinirt sich in hier 
nicht näher zu beschreibender AVeise mit der heliotropischen, und um beide 
Krümmungen unterscheiden zu können, muss man sie in aufeinander senk- 
rechten Ebenen stattlinden lassen, — was dann geschieht, wenn der Blatt- 
stiel mit einer Flanke der Licht(iuelle zugekehrt ist. 

In zwei Versuclien wurden drei Blattstiele' in dieser Weise untersucht, 
und bei allen ergab sich ein positives Resultat, wenn auch die heliotropische 
Krümmung des verdunkelten Theiles ziemlich schwach war. Vgl. Fig. 44; 
(beim dritten Blattstiel war nb. die Krümmung stärker als bei den zwei 
in dieser Figur dargestellten). 


//■ 


// 


Fig. 44. 

Heliütropische Kriimtmuig zweier Hlalfstiele von Pharbilis hispida; 
dieselben waren itiifänglieh etwas von der Li<'lit»nielle weggekrümmt. 
Expositionsdaucr von 6 Uhr Abends bis 10'/^ Uhr Morgens. 

Ferner stellte ich je einen Versuch mit den vertlcalen Gruudblättern 
folgender Species an: Althaea ficifolia (zwei an der Basis abgeschnittene 
Blätter), Viola sppc. (zwei Blätter) und FetroseJhium sativum (drei 
Blätter). Bezüglich der Resultate, welche durchgängig positiv waren, ver- 
weise ich auf Fig. 45. Die Blattstiele von Viola und namentlich von 
Petrosplimtm sind ziemlich günstige Objecte; die dicken Blattstiele von 
Althaea gehören hingegen zu den ungünstigsten: sie krümmen sich sehr 
langsam, und selbst nach andauernder Exposition bleibt die heliotropische 


125^ 

Krüinuuiu-^ unbedoutciul ; ich habe mit Absicht auch ein derartiges Objcct 


in Untersuchung genommen 

// 


Die in Fig. 45^ dargestellte Krümmung im 


eine» Blattstiels. 
Expositionsdauer 


I JJ- m 

Fig. 45. 

I. Aliiaea ficifolia. Oberer Theil (ca. 1/4) 
Expositionsdauer 24 Stunden. 

II. Viola spec. Ein l^lattstiel in ganzer Länge 
53/4 Stunden. 

III. Fpfroselimtm salivinn. Alle drei Blattstiele in fast der ganzen 
Länge (mit Ausnahme der äussersten Basis). Expositionsdauer 
53/4 Stunden. 

verdunkelten Theil des Blattstiels mag allerdings sehr schwach" erscheinen ; 
man ziehe aber in Betracht, dass die in ganzer Länge beleuchteten Blatt- 
Stiele sich nur sehr wenig stärker krümmten. 


VII. Versuche mit Stengelorganen. 

A. Allgemeines. 

§ 56. In Stengeln, die aus mehreren oder vielen Internodien bestehen, 
kann die Vertheilung und Periodicität des Wachsthums, soweit ich beobachtet 
habe, von zweierlei Art sein (natürlich sind beide Arten miteinander durch 
Uebergänge verknüpft). Im einfacheren Falle wächst der ganze Stengel so, 
als ob er aus einem einzigen Internodium bestände: er enthält ein einziges 
Wachsthumsmaxiraum, von dem an die Wachsthumsintensität nach beiden 
Richtungen, schneller oder langsamer, aber jedenfalls continuirlich fällt. Die 
grosse Wachsthumsperiode durchläuft solch ein Stengel als ein ganzes: die 
Gesamratwachsthumsintensität und die Gesammtlänge der wachsenden Region, 
— ob diese nun ein, mehrere oder viele Internodien umfasst — , nehmen 
mit dem Alter zunächst continuirlich zu, dann continuirlich ab (Constanz der 
äusseren Bedingungen vorausgesetzt)-, da indess diese Veränderungen nur 
langsam vor sich gehen, so können wir in kurzen Zeiträumen, z. B. inner- 
halb 24 Stunden, beide Grössen als constant betrachten. Solche Stengel 
möchte ich als Stengel mit nicht individualisirten Internodien bezeichnen. 


126 

Den Gegensatz hierzu bilden die Stengel mit individualisirlen Internodien, 
zu welchen die grosse Mehrzalil der Stengel mit erheblich gestreckten inter- 
nodien zu gehören scheint, liier wächst jedes Internodium, sozusagen, wie 
ein besonderes Individuum und durchläuft für sich die grosse Wachsthuras- 
periode: es wächst zuerst in seiner ganzen Länge, mit (meist) in der Nähe 
der Spitze befindlichem AVachsthumsmaximum, — dann hört die Basis zu 
wachsen auf, und das Wachsthum concentrirt sich mehr und mehr in der 
Spitzenregion, Wenn im Stengel mehrere Internodien in dieser Weise im 
Wachsthum begriffen sind, so enthält derselbe ein hauptsächliches und 
mehrere sekundäre Wachsthumsmaxima, zwischen denen die Wachsthums- 
inteusität geringer oder theilweise selbst =: ist, — wobei aber die Zu- 
resp. Abnahme der Gesararatwachsthumsintensität des ganzen Stengels mit 
dem Alter doch eine continuirliche sein kann. In gewisser Hinsicht com- 
plicirter gestaltet sich die Sache, wenn, was häufig der Fall ist, die 
wachsende Region des Stengels im wesentlichen nur ein einziges Internodium, 
nämlich das oberste entwickelte Internodium, umfasst: solange dieses uocli 
stark wächst, bleiben die folgenden Internodien unentwickelt in der Gipfel- 
knospe; erst wenn das Wachsthum des ersteren erloschen oder im Erlöschen 
begriffen ist, beginnt das folgende Internodium sich zu strecken ; dieses 
wächst anfangs langsam, dann schneller, dann wieder langsamer und nur 
noch in seinem oberen Tlieil; jetzt erst kommt die Reihe an das dritte 
Internodium, u. s. w. In diesem Falle hängt die Gesammtwachsthums- 
intensität des ganzen Stengels davon ab, in welcher Phase sich das eben 
in Streckung begriffene Internodium befindet: sie ist beträchtlich, wenn das 
Internodium im Maximum seiner grossen Periode ist, — sie wird viel ge- 
ringer zu der Zeit, wo das eine Internodium sein Wachsthum schon einstellt, 
während das folgende sich erst zu strecken beginnt. Die grosse Periode 
des ganzen Stengels wird alsdann, auch bei Constanz der äusseren Factoren, 
nicht eine einfache, sondern eine geschlängelte Curve darstellen, indem die 
Wachsthumsintensität in kurzen Perioden steigt und fällt. Mit der gleichen 
Periodicität schwankt dann auch die Länge der wachsenden Region, so dass 
wir also in solch einem Stengel abwechselnd bald eine längere stark 
wachsende, bald eine kurze langsam wachsende Strecke vorfinden ' ). 


1) Die oben besprochenen Verhältnisse scheinen bisher nicht in gebührendem 
Masse beachtet worden zu sein. Die übliche Wachsthunismessung mittels Auxano- 
meter giebt nur über den Gang der gesammten Wachstlunnsintensität eines Stengels, 
nicht aber über die Vertlieilung derselben Aufschluss, und mittels Massstabes wurde 
die Vertheilung der Wachsthumsintensität im Allgemeinen nur bei einzelnen Inter- 
nodien und nicht bei aus mehreren Internodien bestehenden Stengeln untersucht. 
Eine nähere Untersuchung (die ausserhalb des Planes meiner Arbeit lag) wäre hier, 
wie mir scheint, am Platze, und würde vielleicht auf manches Licht werfen. So wäre 
es z. B. nicht unmöglich, dass die Schwankungen der Wachsthumsintensität von 
Stengeln, die man, in nicht immer befriedigender Weise, durch die Einwirkiuig resp. 
Nachwirkung äusserer Factoi'en zu erklären pflegt, zum Theil auf individualisirtem 
Wachsthum der Internodien beruhen. 


127 

Unter den zu meinen Versuchen benntztf^n Stengeln liai (soweit icli, 
ohne eingehende Untersuchungen darüber anzustellen, beobachtet habe), nur 
derjenige von Linum tisitatisshnwn nicht individnalisirte Internodien, 
während bei allen übrigen die Internodien mehr oder weniger individualisirt 
sind. Letzteres gilt auch für den entwickelten Stengel von Vicia safiva, 
während der Keimstengel dieser Pflanze nicht individnalisirte Internodien hat 
(vgl. § 33); die betreffenden Wachsthumsverhältnisse können sich also mit 
dem Alter des Stengels ändern, wofür ein zweites Beispiel, nur in um- 
gekehrtem Sinne, Linum usitatissimiim bietet: hier hat nämlich das 
Hypocotyl individualisirtes Wachsthum, welches in späterem Entwickelungs- 
stadium (ob allmälig oder plötzlich, habe ich nicht beachtet) durch nicht 
individualisirtes Wachsthum der Internodien ersetzt wird. 

Da nun die krümniungsfähigc Region mit der wachsenden zusammenfällt 
und die Krümmungsfähigkeit unter anderem von der Wachsthumsintensität 
abhängig ist, so folgt, dass bei Stengeln mit individualisirten Internodien 
die heliotropische KrUmmungsfähigkeit mit der Wachsthumsphase in mehr 
oder weniger hohem Grade variirt. Der nämliche Stengel, welcher sich gestern 
stark und in ziemlich langer Strecke krümmte, kann heute sich viel schlechter 
krümmen oder selbst ganz unbrauchbar für heliotropische Versuche sein, 
während er morgen oder übermorgen, wenn ein neues Internodium stark zu 
wachsen begonnen hat, für eine Zeitlang wieder die früheren Eigenschaften 
annimmt. In welcher Phase sich der Stengel gerade befindet, kann nur 
experimentell entschieden werden, denn man sieht es den Internodien nicht 
an, welche Länge sie noch erreichen werden; eine experimentelle Ent- 
scheidung ist aber, praktisch genommen, zwecklos, denn wenn wir auch 
heute eine starke Krümmungsfähigkeit bei unserem Stengel constatiren, so 
bleibt es fraglich, ob dieselbe bis morgen andauern wird, und ebenso fraglich 
bleibt es, wie laug morgen die krümmungsfähige Region sein wird. 

Selbstverständlich kann eine Krümmung im verdunkelten Theil eines 
heliotropischen Stengels nur dann und nur insoweit überhaupt erwartet 
werden, als dieser Theil während des Versuches noch im Wachsthum be- 
griti'en ist, und deshalb ist es erwünscht sich in jedem einzelnen Falle zu 
überzeugen, ob dies zutrifft. In Ermangelung eines besseren Mittels ver- 
fuhr ich folgenderraassen. Bei Beginn des Versuches markirte ich die Licht- 
grenze an jedem Object durch einen Tuschstrich, und vor Schluss des Ver- 
suches überzeugte ich mich, um wieviel dieser Strich über die gegenwärtige 
Lichtgrenze (die vor dem Wegschütten der verdunkelnden Erde ebenfalls 
markirt wurde) emporgerückt ist; die Differenz der ursprünglichen und der 
definitiven Lichtgrenze ergiebt den Gesammtzuwachs des verdunkelten Unter- 
theiis für die Zeit der Versuchsdauer. Diese Methode giebt leider keinen 
Aufschluss über die Länge der wachsenden Region im unterirdischen Theil 
des Stengels; doch erlaubt sie wenigstens annähernd zu schätzen, ob in 
diesem Stengeltheil überhaupt Wachsthum stattfand und ob dasselbe stark 
oder schwach war. Ergab sich kein merklicher Zuwachs, so musste der 


128 

Versiicli iiocli ft)r(}j;e.sclzl werden, und wenn aucli nneh längerer Kxjjositions- 
dauor kein Fortschritt zu constatircn war, so war es klar, dass das Object 
unl)rauclil)ar und der Versuch zu verwerfen ist. 

Derartige Fälle wurden natürlich nicht weiter in Betraclit gezogen. Als 
negativ darf ein Versuchsrcsulfat nur dann angesehen werden, wenn der 
verdunkelte Stengeltheil, trotz zweifellosen Wachstliums und bei ziemlich 
langer Versuchsdauer, keine deutliche Krümmung aufweist. Andererseits 
Hess ich das Ilesultat nur dann als positiv gelten, wenn der verdunkelte 
Stengeltheil am Schluss des Versuchs in einer Ausdelinung von wenigstens 
ca. 1 cm ganz unverkennbar lichtwärts gekrümmt war. (Vgl. hierzu § 7, 
über den Grad der Liclitdurclilässigkeit der zur Verdunkelung benutzten 
Erde.) 

Ich bemerke im N'oraus, dass bei mehreren Objecten oft negative oder 
zweifelhafte Resultate erhalten wurden, was wohl wesentlich der schädigen- 
den Wirkung des Verschüttens mit trockener Erde zuzuschreiben ist. Bei 
entwickelten, beblätterten Stengeln, und insbesondere bei den dünnen zarten 
Objecten, mit denen ich zumeist operirte, muss schon wegen ihrer relativ 
viel grösseren Oberfläche diese schädigende Wirkung sich bemerklicher machen^ 
als bei Keimlingen, — ferner auch in Anbetracht der meist bedeutend 
längeren Versuchsdauer. Oefters war die schädigende Wirkung der Ver- 
schüttung direct zu sehen, besonders bei Vicia sativa: nach dem Versuch 
waren die Blätter etwas erschlafft und eingerollt, der Stengel wuchs auf- 
fallend schwach, und es vergingen mehrere Tage bevor die Pflanze völlig 
wiederhergestellt war. In Anbetracht dessen ist es nicht zu verwundern, 
wenn die Krümmuugsfähigkeit eines verschütteten Pflanzentheils wesentlich 
vermindert oder selbst aufgehoben wird, und unter solchen Umständen eine 
deutliche und ausgedehnte Krümmung nur dann zu Stande kommt, wenn 
das Organ besonders kräftig ist und sich in einer besonders günstigen 
Wachsthumsphase befindet. 

Man wird also selbst ausgesprochen negative Resultate nicht als un- 
bedingt entscheidend in der Frage nach der Fortpflanzung des heliotropischen 
Reizes ansehen dürfen, vrähreud ausgesprochen positive Resultate allerdings 
beweisend sind, da sie anders als durch Reizfortpflanzung sich nicht in 
befriedigender Weise erklären lassen. 


Um zu beweisen, dass eine heliotropische Reizübertragung nicht existirt, 
hat Wiesner (23, 76) unter anderem auch Versuche mit halbetiolirteu 
Laub- und Blüthenstengeln zahlreicher Pflanzen angestellt, von denen er 
Saxifraga sarmentosa und Peperomia trkliocarpa nennt. Er fand, dass 
diese Organe, wenn sie der ganzen Länge nach beleuchtet sind, sich in 
flachem Bogen lichtwärts krümmen, wenn aber die untere Partie verdunkelt 
wird, dieselbe „fast ganz aufrecht" bleibt. Wenige Zeilen weiter spricht 
Wiesner schon direct von der „sich einstellenden schivaclien Krümmung 
in der oberen Hälfte des verdunkelten Stengeltheils" . Der verdunkelte 


129 

Theil der Stengel hat sich also unzweifelhaft gekrümmt, — anscheinend 
sogar in ziemlich ausgedehnter Region — , und wir könnten somit die 
W i e s n e r'schen Versuche ohne weiteres als beweisend zu gunsten der 
Reiziibertragung acceptiren, wenn nicht die Vollständigkeit der Verdunkelung 
zweifelhaft wäre (da Wiesner über die Methode der Verdunkelung nichts 
aussagt). — Wiesner selbst, für welchen der Heliotropismus keine Reiz- 
erscheinung und folglich die Fortpflanzung eines heliotropischen Reizes ein 
Absurdum ist, wird natürlich durch seine eigenen Versuche nicht bekehrt, 
sondern hat für dieselben eine Erklärung auf Grund seines „Zugwachsthums" 
bereit, doch werden wir bald sehen, was von diesem „Zugwachsthum" zu 
halten ist. 

B. Verthellnn^ der heliotropischeu Empfindlichkeit. 

§ 57. Will man bei entwickelten Stengeln entscheiden, ob die Verdunkelung 
einer Spitzenregion die heliotropische Neigung des ganzen Stengels beeinfliisst, 
so genügt es nicht durch Vergleichung zweier aus mehreren Exemplaren 
bestehender Gruppen die individuellen Differenzen der heliotropischeu 
KrUmmungsfähigkeit annähernd auszugleichen; man muss überdies auch 
noch den Einfluss der Wachsthumsphase der einzelnen Objecte eliminiren, 
mit der, wie wir sahen, die Krümmungsfähigkeit periodisch in weiten Grenzen 
schwanken kann. Hierzu ist es erforderlich, mit den nämlichen Objecten 
mehrere Tage hintereinander Versuche anzustellen, indem man am ersten 
Tage bei den Exemplaren der einen Gruppe die Spitze verdunkelt, am 
zweiten Tage bei denen der anderen Gruppe, am dritten Tage wieder bei 
denen der ersten u. s. w. abwechselnd, und dann aus allen Beobachtungen 
die Mittel zu nehmen. Dieses zeitraubende Verfahren habe ich nur 
einmal durchgeführt, nämlich mit Stengeln von Dahlia variahilis (forma 
Juarezii). 

Versuch 41. Dahlia variahilis. 

Ein grosser Topf mit fünf halbetiolirten, aus Knollen austreibenden Sprossen, 
die aus 2 — 6 entwickelten Internodien bestehen und 10 — 27 cm hoch sind. Alle 
Sprosse sind im allgemeinen stark heliotropisch; meist krümmt sich nur das obere 
Internodium, zuweilen auch die obere Hälfte des zweiten; im günstigen Fall streckt 
sich nach einigen Stunden das ganze erste Internodium in der Gleichgewichtslage 
gerade. Im Laufe des Versuches variirt bei jedem Spross sowohl die Länge der 
wachsenden Region, als auch der Grad der erreichten Neigung bedeutend, und die 
Phasen fallen bei den verschiedenen Sprossen nicht zusammen. 

Täglich wird der Topf für 4^2 — 6 Vi Stunden einseitig beleuchtet, die übrige Zeit 
steht er im Dunkeln, so dass sich die Sprosse bis zum folgenden Morgen geotropisch 
aufrichten. Da die Aufrichtung mitunter keine ganze vollständige ist, so wird der 
Topf bei jeder folgenden Exposition von der entgegengesetzten Seite beleuchtet als 
bei der vorhergehenden. 

Am ersten, dritten und fünften Tage werden die Sprosse I, II in ganzer Länge 
beleuchtet, und bei den Sprossen III, IV, V wird die Spitze des obersten entwickelten 
Indernodiums mittels 9 mm langen Stanniolverbandes verdunkelt; am zweiten, vierten 
und sechsten Tage geschieht das umgekehrte. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Ptlanzen, Bd. VII. Heft I. 9 


130 

Bei einem der Sprosse, wo die Wirkung der Spitzenverdunliehing am regel- 
niässigsten hervortrat, wurden beispielsweise die folgenden Neigungen an den ver- 
schiedenen Tagen beobachtet (unterstrichen sind die Tage, an denen die Spitze ver- 
dunkelt war): 75", 50'», 65», 20», 45", 5". — Die Gesammtresultatc des Versuchs 
sind aus der folgenden Tabelle ersichtlich. 


a) Bei Beleuchtung in 


l>) Bei Verdunkelung 


Diüerenz 


Sprosse 


ganzer 
Neigung 


Länge 

Mittel 


der Spitze 
Neigung Mittel 


der 
Mittel 


I 


20-40" 


30» 


10-25» 


17V-2" 


l-3'/2" 


II 


45—75" 


63» 


5—50» 


25" 


38» 


III 


40-75" 


60" 


5-40" 


22» 


38» 


IV 


5— SO» 


41» 


0-50" 


25» 


IG» 


V 


CO -SO» 


721/2« 


40-80» 


00» 


12V2*' 


Gesammtmittel 
aus allen Be- 
obachtungen. . 


55" 


29" 


2G» 


So ergiebt sich bei sämmtlichen Sprossen eine deutliche, mehr oder weniger be 
deutende Verminderung der heliotropischen Neigung infolge Verdunkelung der Spitze. 

Wir dürfeu also schliesseu, dass es auch unter den entwickelten Stengeln 
solche giebt, bei denen die heliolropische Empfindlichkeit in ähnlicher Weise 
ungleichmässig vertheilt ist, wie bei vielen Keimlingen, wo also eine relativ 
kurze Spitzenregion stärker empfindlich ist als der übrige Theil der kriimmungs- 
fähigen Region und dementsprechend die heliotropische Reizung der ersteren 
die Kriimmungsfähigkeit des letzteren steigert. 

Dass aber nicht alle entwickelten Stengel sich so verhalten, haben wir 
bereits gesehen, denn es wurde gezeigt (§ 40), dass bei Yicia sativa die 
im Keimstengel ungleichmässige Vertheilung der heliotropischen Empfind- 
lichkeit mit fortschreitender Entwickelung des Stengels schon früh einer 
gleichmässigen Vertheilung weicht. Ferner fand Darwin (5^ 414), dass 
bei jungen Stengeln von Asparagus officinalis die Verdunkelung der Spitze 
ohne Einfluss auf den Grad der heliotropischen Krümmung bleibt. 


C. Fortpflanznug- der heliotropischeii Beiznug*. 

§ 58. Ich beginne mit den weniger günstigen Objecten, unter denen wiederum 

Vicia sativa^ trotz der grossen heliotropischen Krümmungsfähigkeit ihres 

Stengels, bei weitem das ungünstigste ist. Von dieser Pflanze gelangten 

Sämlinge zur Untersuchung, welche aus 3 — 6 Internodien (ohne die basalen, 

nur Niederblätter tragenden zu rechnen) bestanden und 18 — 29 cm hoch 

waren. 

Versuch 42. Vicia sativa. 

Vier kräftige, sehr intensiv wachsende Exemplare, 
o) 2 Vergleichsexemplare, in ganzer Länge beleuchtet. 


131 

//) 2 VersuL-hsexeiiiplare werden soweit verschüttet, dass nur ein 12 resp. 9 mm 
langer Obertheil des ersten •) Internodiums am Licht bleibt. 

Nach 4 Stunden: 

a) Das erste Internodium bogenförmig gekrümmt, der Obcrtiicll desselben sehi- 
stark geneigt und in einer gewissen Ausdehnung geradegestreckt. Die Krümmung er- 
streckt sich bei der einen Pflanze ganz, bei der andern fast bis zur Basis des Internodiums. 

b) Der oberirdische Theil ist geradegestreckt und liorizontal gericlitet, nur diclit 
über der Erdoberfläche scharf gekrümmt. P]in kleines Grül)clicn in der Erde hinter 
den Stengeln, namentlich hinter dem einen, deutet auf das Bestehen einer Krümmung 
auch im unterirdischen Thcil. Nach Wegschütten der Erde zeigt sich in der Tliat, 
dass der etwas über l^j., cm lange verdunkelte Untertheil des ersten Internodiums bei 
beiden Pflanzen in seiner ganzen Ausdehnung zwar nur schwach, aber ganz unver 
kennbar lichtwärts gekrümmt ist (Fig. 46); die Krümmung steht dem Grade nach 
nur wenig hinter der Krümmung des entsprechenden Thelles der Vergleichsexemplare 
zurück. 


Fig. 46. 

Das Resultat dieses Versuches (des ersten den ich mit Vicia ausführte) 
ist ein ausgesprochen positives, — es blieb aber das einzige in seiner Art; 
mehrere andere Versuche blieben entweder resultatlos, oder sie lieferten 
negative Ergebnisse; nur einmal noch erzielte ich eine deutliche Krümmung 
im verdunkelten Stengeltheil, aber dieselbe erstreckte sich diesmal nur 5 mm 
weit unter die Lichtgrenze. 

Dass und warum die negativen Resultate die Beweiskraft der positiven 
nicht in Frage stellen können, wurde unlängst dargelegt. Es ist also nach 
Obigem bewiesen, dass im Keimstengel von Vicia eine Fortpflanzung des 
heliotropischen Reizes von einem beleuchteten zu einem verdunkelten Theil 
der krümmungsfähigen Region stattfinden kann. Andererseits muss aber 
zugegeben werden, dass sich hier (ebenso wie im Keimstengel von Vicia) 
diese Fortpflanzung sozusagen schwieriger oder in geringerem Grade voll- 
zieht als bei allen anderen noch zu besprechenden Objecten; das lässt schon 
der plötzliche Uebergang von der starken Krümmung des direct beleuchte- 
ten zu der schwachen Krümmung des verdunkelten Stengeltheiles (Fig. 46) 
annehmen. Man möchte meinen, dass hier die Reizung beim Uebergang in 
den verdunkelten Theil des Stengels wesentlich an Stärke verliert. 


Von Dahlia variahilis wurden junge Knollentriebe einer unter dem 
Namen Dahlia Juarezii cultivirten Form benutzt; dieselben sind dünner 
und zeichnen sich durch grössere heliotropische Krümmungsfähigkeit aus, 
als die Triebe der Hauptform. 


1) Ich bemerke ein für alle mal, dass ich die Internodien von der Spitze des 
Stengels an zähle, wobei aber die unentwickelten Internodien, welche die Gipfelknospe 
bilden, nicht mitgezählt werden. 

9* 


132 


Versuch 43. Dahlia variabilis. 

Ein zurückgosrhriittener Stengel mit zwei oppouirteii Seitensprossen, die aus je 
zwei Internodieii bestellen: Länge des Internodiuni I 2*/2 '"esp. 3 cm, des Inter- 
nodiuni II G'/j resp. 6 cm. In beiden Sprossen ist von einem früheren Versuch her 
eine geringe Krümmung im Internodium II verblieben, so dass ihr oberer Theil ein 
wenig geneigt ist. 

Naeh der Verschüttung ragt nur ein 13 resp. 10 mm langer Obertheil des Inter- 
nodium I über die Erdoberfläche. 

Versuchsdauer von l'/2 Uhr Nachmittags bis 9 Uhr Morgens. 

Bei Schluss des Versuchs beträgt der Gesammtzuwachs des unterirdischen Theils 
bei Spross A weniger als 4 mm, bei Spross B 4'/.2 mm. 

A ist im oberirdischen Theil leicht lichtwärts gekrümmt, im unterirdischen Theil 
hat keine Krümmung stattgefunden, vielmehr ist die anfängliche Neigung von der 
Lichtquelle weg unverändert erhalten. 

B (Fig. 47) ist im oberirdischen Theil ziemlich stark geneigt, aber nur schwach 
gekrümmt; im unterirdischen Theil hingegen ist nicht nur der l'/.j cm lange Unter- 
theil des Internodium I, sondern auch der Obertheil des Internodium II in einer 
2 cm langen Strecke deutlich lichtwärts gekrümmt; nur im nicht mehr wachsenden 
Untertheil des Internodium II ist die anfängliche entgegengesetzte Krümmung er- 
halten geblieben. 


Fig. 47. 

Während also der Spross A ein negatives Resultat ergeben hat, hat bei 
Spross B der heliotropische Reiz bis zu einer Entfernung von .3 V2 cm unter- 
halb der Lichtgrenze und anscheinend bis zur Basis der kriimmungsfähigen 
Region seine Wirkung geltend gemacht; beachtenswerth ist hierbei, dass 
der Reiz sich von einem Internodiura aus durch den Knoten hindurch zum 
folgenden Internodium fortgepflanzt hat. 

Drei weitere Versuche gaben positive Resultate; die Krümmung des 
verdunkelten Theils war in einigen Fällen stärker als in Fig. 47, beschränkte 


133 

sich aber meist auf ein Internodium; die Expositionsdauer war geringer 
als in Versuch 43, in einem der Versuche betrug sie z. B. 7^/4 Stunden. — 
Einige andere Versuche ergaben unbefriedigende Resultate; in mehreren der- 
selben trat der schädigende Einfluss des Verschiittens mit Erde darin deut- 
lich zu Tage, dass auch die KrUmmungsfähigkeit des eleuchteten Stengel- 
theils auffallend vermindert war. 


Weiter experimentirte ich mit jungen Stengeln von Urtica dioica, 
(Sämlinge, und aus vorjährigem Rhizora austreibende Sprosse), Lopliospermum 
scandens, Alonsoa mcisifolia und Eupliorhia lieteropli)jUa : mit allen 
diesen Objecten wurden, wenigstens in einem Theil der Versuche, zweifellos 
positive Resultate erzielt, bezüglich deren ich auf die Figuren 48 und 49 
verweise; von Eupliorhia (bei der die Krümmung des verdunkelten Stengel- 
theils einen ähnlichen Character hatte wie in Fig. 49 a) habe ich keine 
Zeichnung angefertigt. 


Fig. 48. 

Urtica dioica. 

I. Die beiden obersten ent- 
wickelten Internodien eines 
jnngen Sämlings. Expositions- 
dauer 51/4 Stunden. 

II. Die beiden obersten ent- 
wickelten Internodien eines 
jungen aus vorjährigem Rhizom 
austreibenden Sprosses. Ex- 
positionsdauer 6^/4 Stunden. 


a, 

Fig. 49. 

a) Alonsoa incisifolia. 

Oberer Theil eines jungen 
Stengels. Expositionsdauer 9 
Stunden. 

h) Lophoapervmin scandens. 

Das erste entwickelte Inter- 
nodium eines jungen Stengels. 
Expositionsdauer 23 Stunden. 


§ 59. Nunmehr gehe ich zu den günstigeren Objecten über, welche 
in allen Versuchen (es wurden mit jedem Object wenigstens zwei ausgeführt) 
ausgesprochen positive Resultate lieferten. 

Die Sämlinge von Liniim usitatissimum (ich verwandte solche von 
9 — 13 cm Höhe) bestehen aus mehr oder weniger kurzen, im oberen 
Stengeltheil nur wenige mm langen Internodien mit nicht individualisirtem 
Wachsthum; die krümmungsfähige Region des Stengels ist 2 — 3 cm lang 
und umfasst folglich eine ganze Reihe von Internodien. 


134 


Versuch 44. Linum usitatissimum. 

Ein Topl" juii drei ril.ur/.cii wird dciarl vi rscliiitlcl, dass wuf eine 5 — 7 mm 
lange 8tengclsj)it7.c (olmc die CiipCclknospe 7.n leclinen) sicli am Licht befindet. 

Versuc'lisdaucr von l'/.2 Uhr Naclnnittags l)i,s l()'/.^ Uhr Morgens. 

Am Schhiss dos Versuches ist der ohciirdisclie Theil aller Stengel stark ge- 
neigt, nur dicht üher der Erdol)er(lächc geivrüniint und im Uchrigen geradegestreckt. 
Beim AVegschütten der Erde kriinnnt sich der unterirdische Stciigcltheil, infolge 
dessen die Stengelspitze sich unter die Horizontale neigt. Die Krümmung im ver- 
dunkelten Stengelthcil erstreckt sieh l'/2 1''^ fast 3 cm weit unter die Lichtgrenze 
und unifasst 4 — 7 Intei'uodien; sie ist ziemlich stark — namentlich bei einem der 
Stengel — und erreicht ihr Maximum erst in einer anselin'ichcn Eutfei'iuuig von der 
Lichtgrenzc. Vgl. Fig. 50. 


Fig. 50. 

Oberer Theil aller drei Stengel. 


Ein nicht weniger günstiges Object bilden die Stengel von ColeihS spec. 
Ich begnüge mich damit die einen der Versuche illustrirende Fig. 51 anzu- 
führen, die keines Commentars bedarf. Ich füge hinzu, dass in einem 
zweiten Versuch die Krümmung des verdunkelten Stengeltheils (die freilich 
etwas flacher war als in Fig. 51) 6,8 cm unter die Lichtgrenze hinab- 
reichte und drei Internodien umfasste, in deren unterstem sie erst ihr 
Maximum erreichte. 


Fig. 51. 
Coleus spec. Die obere Hälfte eines jungen Stengels (die römischen 
Zahlen bezeichnen die entwickelten Internodien). Expositionsdauer 
2 1 '/^ Stunden. 


135 _ 

Der Schaft (Inflorescenzstiel) von Brodiaea congesta, einer schönen 
Allium-'3\m\\Q\\<i\i Liliacee, die im Leipziger botanisclien Garten im Freien 
cultivirt wird, crreiclit eine Länge von ca. 80 cm, bei einer Dicke von 
4 — 5 mm au der Basis und 2 — 3 mm an der Spitze. Junge Schäfte, 
namentlich solclie, deren Inflorcscenz sich noch im Knospenzustande be- 
findet, stehen bei trübem Wetter aufrecht, bei Sonnenlicht aber sind sie 
stark gekrümmt: sie richten ihre Spitze gerade nach der Sonne und folgen 
während des Tages genau dem Lauf derselben. An der Krümmung betheiligt 
sich eine Gipfelregion von verschiedener Länge (im Mittel ca. 10 cw), und 
der Krüramungsbogen kann bis zu 90" betragen. 

Diese Beobachtung Hess vermuthen, dass Brodiaea ein für heliotropische 
Versuche sehr günstiges Object abgeben würde, was sich auch bestätigte. 
Eines Abends schnitt ich mehrere junge, stark nach der Sonne gekrümmte 
Schäfte unter den nöthigen Cautelen an der Basis ab und Hess sie über Nacht 
im Dunkelschrank stehen. Am folgenden Morgen hatten sich alle Schäfte 
aufgerichtet, und nur an der Basis der gestern gekrümmt gewesenen Region 
hatte sich eine schwache Spur der Krümmung erhalten, — ein Zeichen, dass 
diese Stelle inzwischen ihr Wachsthum eingestellt hatte; im übrigen aber 
war das Wachsthum sehr intensiv geblieben und die Länge der wachsenden 
Region war eine sehr beträchtliche, — also vertragen die Schäfte das Ab- 
schneiden an der Basis ganz gut'). Einige von diesen Schäften wurden 
nun einseitig beleuchtet; schon nach zwei Stunden hatten sie sich stark 
lichtwärts gekrümmt"'). Darauf wurden sie wieder dunkel gestellt, richteten 
sich bis zum folgenden Morgen vollkommen auf, und nun wurden sie, nach 
Herstellung frischer Schnittflächen, neuerdings einseitiger Beleuchtung aus- 
gesetzt; diesmal krümmten sie sich aber weit schlechter als am Tage vorher, 
woraus zu entnehmen ist, dass abgeschnittene Schäfte doch nur beschränkte 
Zeit normal bleiben. 

Versuch 45. Brodiaea congesta. 

Abends, bei trübem Wetter, werden fünf junge Schäfte mit noch kleinen Knospen 
abgeschnitten; Länge derselben 20 — 40 cm, Diciie an der Spitze 1,8 — 2,2 mvi, 10 cm 
tiefer 2,0 — 3,5 mvi. Nach Markirnng einiger 2 cm langer Zonen werden sie im Dunkel- 
schrank aufgestellt. Am folgenden Morgen ergiebt sich, dass eine wenigstens 10 bis 
12 cm lange Region im Wachsthum begriffen ist; das Maximum befindet sich in 
Zone III, wo der 15 ständige Zuwaclis 32 — 45 'Yo beträgt; der Gesanimtzuwachs in 
15 Stunden ist 22-33V.2 mm. 

Nun wird, nach Herstellung frischer Schnittflächen, der Versuch in Gang gesetzt. 


1) Schneidet man hingegen die Inflorescenzknospe ab, so wird das Wachsthum 
des Schaftes ganz bedeutend vermindert und in der Nähe der Spitze anscheinend 
sogar ganz aufgehoben. 

2) Genau genommen ist die Krümmung nicht stark (der Krümmungsradius ist 
ziemlich gross), aber in Folge ihrer bedeutenden Länge bildet die sich krümmende 
Region dennoch einen grossen Bogen und die Spitze erreicht relativ sehr schnell 
eine erhebliche Neigung. 


136 


a) Zwei Schäfte (der älteste und der jüngste) dienen als Vergleichsobjecte. 

b) Drei Schäfte werden soweit verschüttet, dass nur die (jetzt 23 — 24 mm lange) 
Zone I am Licht hU'iljt. 

Nach 3 Stunden: 

o) Beide Vergleichsschäfte sind in ausgedehnter, die Zonen I — III und theilweisc 
auch IV umfassender Region in massigem Bogen gekrümmt (Fig. 52, a). 

b) Der oherirdisclie Theil alier Schäfte ist etwas geneigt und, besonders in der 
Nshe der Erdoberfläche, gekrünunt. Der (iesammtzuwachs des untcrirdisclien Theilcs 
l)cträgt bereits 4-6 mm. Hinter den Schäften l)efinden sich deutliche Grübchen in 
der Erde. — Beim AVegschütten der Erde verstärkt sich die Krümmung des Unter- 
theils (und folglich auch die Neigung der Spitze) ein wenig. Die Krümmung umfasst 
im verdunkelten Untcrtheil die Zonen II, III und einen Tlicil der Zone IV, erstreckt 
sich also gerade so weit nach unten wie bei den Vergleichsschäften. Bei einem der 
Versuchsschäfte (bi, Fig. 52) ist die Krümnuing recht schwach, aber doch unver- 
kennbar'); bei den zwei übrigen (als Beispiel dient ^2» ^"'n- ^2) ist sie sogar stärker 
als bei den Vergleichsschäften (was natürlich auf individuelle Differenzen der Krüm- 
niungstähigkeit zurückzuführen ist), und das Krümmungsmaximum befindet sich au 
der Grenze der Zonen III und IV, also sehr weit von der Lichtgrenze. ' 


Tis. 52. 

(In halber natürlicher Grösse.) 

Der obere Theil dreier Schäfte, mit markirten Querzonen von 
ursprünglich 2 cm Länge. 

a) Der stärker gekrümmte von den zwei Vergleichsschäften. 

b) Zwei von den Versuchsschäften: bi der am schwächsten, b^ 
der am stärksten gekrümmte. 

Nachdem alle Schäfte gezeichnet worden sind, wird der Versuch sofort wieder- 
holt, indem die Schäfte jetzt so orientirt werden, dass die vorhandene Krümmung 
von der Lichtquelle weggerichtet ist. 

Nach weiteren 4 Stunden ist nicht nur die frühere Krümmung "ollständig aus- 
geglichen, sondern die Schäfte sind wieder in äusserlich derselben Weise wie früher 
lichtwärts gekrümmt, auch die Grübchen hinter den Versuchsschäften sind wieder 
vorhanden; nur ist der Zuwachs des verdunkelten Untertheils der b diesmal etwas 
geringer ausgefallen, er beträgt nur 3 — 4 mm. — Nach Wegschütten der Erde erweist 
sich der Untertheil der Versuchsschäfte wieder in derselben Ausdehnung wie früher 


•) Man überzeugt sieh hiervon beim Anlegen eines Lineals an die einzelnen 
Zonen der Yig. Jj. 


137 

lichtwärts gekrümmt, nur ist die Krümmung ein wenig schwächer: bei einem der 
Versuchsschäfte ist sie ebenso stark wie bei den Vergleichsschäften, bei den zwei 
übrigen dagegen schwächer. (Der Vergleich dieses Resultates mit dem vorigen deutet 
auf eine schädigende Wirkung des Verschüttens hin.) 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass bei längerer Exposition, wenn ich den 
Krümmungsprocess bis zu seinem Abschluss hätte fortschreiten lassen, noch 
erheblich stärkere und wohl auch ausgedehntere Krümmungen im verdunkelten 
Theil der Schäfte hätten erzielt werden können. Doch hielt ich das für 
überflüssig, denn das Ergebniss des angeführten Doppelversuches ist auch 
so höchst schlagend, umsomelir als die Vergleichsschäfte zeigen, eine wie 
starke und wie ausgedehnte Krümmung bei der gegebenen Versuchsdauer 
günstigenfalls erwartet werden darf. 

Brodiaea dient als exquisites Beispiel einer ungewöhnlich starken und 
insbesondere ungewöhnlich schnellen Fortpflanzung des heliotropischen Reizes, 
dessen Wirkung sich hier in drei Stunden auf eine Strecke von nicht weniger 
als 5 — 6V2 cm ausgebreitet hat; eigentlich ist die Zeit, welche zur Fort- 
pflanzung des Reizes bis zu dieser Entfernung unter die Lichtgrenze erforder- 
lich war, sogar noch geringer, denn von den drei Stunden muss noch die 
Dauer der latenten Reizung in Abzug gebracht werden ; und da diese wohl 
sicher nicht weniger als V2 Stunde beträgt, so können wir ohne Uebertreibung 
annehmen, dass der heliotropische Reiz sich hier mit einer Schnelligkeit von 
wenigstens 2 cm pro Stunde fortpflanzt. 

§ 60. Der obere Theil junger, noch keine Blüthenknospen tragender 
Sprosse von Galium purpureum krümmt sich im Freien ebenfalls in auf- 
fallender Weise nach der Sonne*), wobei die Spitze sich bis zur Horizontal- 
stellung neigen kann. Auch abgeschnittene Sprosse krümmen sich ziemlich 
schnell heliotropisch, wenn auch nicht so stark wie die unverletzten im 
Freien. 

Eine 1 — 2 cm lange Sprossspitze besteht aus Internodien, welche ent- 
weder noch ganz kurz, oder doch jedenfalls kürzer sind als die an ihrer 
Basis inserirten, noch aufgerichteten Blätter, — diese Internodien sind also 


i) Dasselbe ist auch bei verschiedenen andern öa^jMni-Species der Fall, wenn- 
gleich nicht in dem Grade wie bei Galium purpureum, welches seine grössere Krüm- 
mungsfähigkeit wohl hauptsächlich der ungewöhnlicheu Dünne seines Stengels 
verdankt. 

Auch bei verschiedenen anderen Freilandpflanzen des Leipziger botanischenGartens 
habe ich eine mehr oder weniger auffallende Krümmung der Stengel nach der Sonne 
beobachtet; so z. B. bei Omithogalum pyrenaicum, Sanguisorba tenuifolia, Agrimonia 
pilosa, Lavandula vera, Seseli gracile. Die letzteren vier Spceies habe ich auch be- 
züglich ihrer Verwendbarkeit zu heliotropischen Versuchen geprüft, sie erwiesen 
sich aber als nicht besonders günstig, da die Sprosse das Abschneiden viel 
schlechter zu vertragen scheinen, als diejenigen von Brodiaea und von Oalium 
purpureum. 


138 

in der Gipfelknospe verborgen, mehr oder weniger vor Lichtz-ulritl gcscliiitzt, 
und kommen folglich für uns nicht in Betraclit. Darauf folgen die „ent- 
wickelten", dem Licht voll ausgesetzten Internodicn; von diesen ist das 
erste in lebhaftem Wachsthum begriffen, das zweite wachst meist auch noch, 
das dritte aber ist in der Regel schon ausgewachsen ; die Dicke beträgt 
beim ersten ca. \'-2 mm, beim zweiten fast 1 mm, beim dritten ca. 1 mm. 
An der Basis jedes Internodiums befindet sich ein kurzes ,, Knotengelenk", 
welches sich durch unbedeutend grössere Dicke und durch blasser grüne 
Färbung auszeichnet 5 in diesem Gelenk bleibt die Kriiramungsfahigkeit etwas 
länger erhalten als im übrigen Internodium. Es geschieht z. B. nicht 
selten, dass sich das Internodium II nur in seinem Basalgelenk helio- 
tropisch krümmt, während es in seiner ganzen übrigen Ausdelinung schon 
ausgewachsen und erstarrt ist; dieser ganze obere Theil kann sich also 
an der Krümmung nicht mehr betheiligen und wird nur durch die 
Krümmung des Gelenks passiv lichtwärts geneigt. Bei andauernder Ex- 
position kann es vorkommen, dass auch das Basalgelenk des Internodium III 
sich ein wenig krümmt. 

Versuch 46. Galium purpureum. 

Morgens werden im Garten scclis junge Sprosse abgeschnitten; trotz des trüben 
Wetters sind dieselben im oberen Theil nielir oder weniger gekrümmt, aber in ver- 
schiedenen Richtungen. Für den Versuch werden sie natürlich so orientirt, dass die 
vorhandene Krümmung von der Lichtquelle weg gerichtet ist. — Beleuchtung mit 
ziemlich trübem Tageslicht. 

a) Zwei Vci'gleichssprossc. 

i) Vier Versuchssprossc, partiell verschüttet. 

Nach 1 '/a Stunden sind die Sfjrosse ziemlich vollständig aufgei'ichtet. 

Nacl> 53/4 Stunden: 
a) Iieide Vergleichssprosse sind massig lichtwärts gekrünnut, die Krümnumg um- 
fasst nur das Liternodium II rcsp. einen Theil desselben. 

l) Der oberirdische Theil der Versuchssprosse stellt naliczii vcrtical und ist 
aufTallenderweise nicht merklich gekrümmt. Der Gcsammtzuvvaehs des unterirdischen 
Stengeltheiis beträgt l'/-2 — 2 mm. — Beim Wegschütten der Erde neigt sich der 
Obertheil aller Sprosse in grösserem oder geringerem Grade lichtwärts, und im 
unterirdischen Stengelthcil kommt eine Krümmung von individuell verschiedenem 
Charakter zu Stande. Ich werde dieselbe für jeden Spross besonders beschreiben, 
unter Verweisung auf Fig. 53, welche den oberen Theil (die ersten zwei ent- 
wickelten Internodien sammt einem Theil des dritten) aller vier Versuchsstengel 
darstellt. 

Spross 1 (ein 12 vim langer Obertheil des Internodiiim I beleuchtet gewesen): 
Der ganze unterirdische Theil vollkommen gerade, nur das 3,5 cm unter der Licht 
grenze befindliche Basalgelenk des Internodium II schwach aber sehr deutlich 
gekrümmt, so dass dieses Internodium unter einem Winkel von wenigstens 10" ge 
neigt ist. 

Spross 2 (ein 8 m7n langer Obeitiieil des Internodium I beleuchtet gewesen): 
Das 2,5 cm lange Internodium II ist in seiner ganzen Ausdehnung, besonders aber 
in seiner basalen Hälfte ziemlich stark gekrümmt. 


139 

Spross 3 (das ganze Internodiuni I und der Obeitheil des Internodium II, zu- 
sammen eine 2i mm lange Strecke, beleuchtet gewesen): Der 1,9 cni lange verdunkelte 
Untertlieil des Internodium II ist nur in seiner Basalregion, hauptsächlich (aber 
nicht ausschliesslich) im Basalgeleiik gekrümmt. 

Spross 4 (das Internodiuni I und die Spitze des Internodium II, zusammen 
eine 21 mm lange Strecke, beleuchtet gewesen): Der 2,0 cm lange verdunkelte 
Theil des Internodiuni II ist in seiner ganzen Ausdehnung schwach aber deutlich 
gekrümmt. 


Der lieliotropiache Reiz hat sich also auf eine Entfernung von 1,9 bis 
3,5 cm unter die Lichlgrenze hinab fortgepflanzt, bis zur Basis des Inter- 
nodiuni II, d. i., wie das Verhalten der Vergleichssprosse lehrt, bis an die 
Grenze der krümmiingsfähigen Region. Die Krümmung im verdunkelten 
Stengeltheil ist bei drei Sprossen freilich nur schwach, das ist aber natürlich 
in Anbetracht dessen, dass auch die Vergleichssprosse sich nur massig ge- 
krümmt haben; der vierte Spross hat sich hingegen sogar stärker ge- 
krümmt als beide Vergleichssprosse. Der verschiedene Grad und Ort der 
Krümmung bei den vier Versuchssprossen erklärt sich dadurch, dass 
sich bei ihnen das Internodium II in verschiedener Wachsthumsphase 
befand. 

Besondere Beachtung verdient das Verhalten des Versuchssprosses 1, 
bei dem das Internodium II gerade geblieben und nur dessen Basalgelenk 
sich gekrümmt hat; dieser Fall wird weiter unten noch näher besprochen 
werden. 

Ein zweiter Versuch, mit zwei Vergleichs- und mit zwei Versuchs- 
sprossen, ergab ein noch schlagenderes Resultat als der Versuch 46; 


uo 

leider ist mir die zu demselben gehörige Zeichnung verloren ge 
gangen ' ). 


') Ausser den verschiedenen besprochenen Stengel- und Blattorganen, welche sännnt- 
lich prosheliotroi)isch sind, wäre es aus verschiedenen Gründen von grossem Inte- 
resse gewesen, auch apheliotropische Wurzeln zu untersuchen und sich zu überzeugen, 
ob auch hier eine lokale heliotropischc Reizung sich fortzupflanzen vermag, und ins- 
besondere, ob die Wurzelspitze sich durch bevorzugte oder gar ausschliessliche 
heliotropische Empfindlichkeit auszeichnet (letzteres hat Darwin (5, 412—414) für 
Sinapis alba zwar behauptet, aber, wie an anderer Stelle gezeigt werden soll, keines- 
wegs bewiesen). 

Leider konnte ich keine für meinen Zweck geeigneten aphcliotropischcn Wurzeln 
finden. Diejenigen von Sinapis alba sind viel zu dünn und zart, als dass man mit 
ihnen die erforderlichen Versuche in ei nwurfs freier AVeise ausführen könnte. Die in 
meiner Verfügung befindlichen Luftwurzeln von Orchideen und Aroideen wurden 
mehrere 1 age bei einseitiger Beleuchtung gehalten, ohne eine Spur von Aphelio- 
tropisnuis zu zeigen. Am meisten versj)rachen noch die Wurzeln von Chloropliytum 
Sternhergianum (= Hartwegia comosaj; sehneidet man die Triel)e, welche sich auf den 
Ausläufern dieser Pflanze bilden, ab, taucht sie mit der Basis in Wasser oder noch 
besser in Knop'sche Nährlösung und verdunkelt das die Flüssigkeit enthaltende 
Gefäss, so bilden sieh nach 1 — 2 Wochen die Wurzeln; dieselben sind bis l'/.^ mm 
dick, wachsen ziemlich rasch und krümmen sich bei einseitiger Beleuchtung günstigen- 
falls schon nach einigen Stunden recht stark apheliotropiseh. Diese Wurzeln haben 
aber einen in praktischer Hinsicht sehr wesentlichen Nachtheil, und das ist die 
Kürze ihrer wachsenden und krümmungsfähigen Region. Dieselbe ist nur 3 — 4 mm 
lang; das Wachsthumsmaximum befindet sich in der zweiten (selten in der zweiten 
und dritten) Millimeterzone, die folgende Millimeterzone zeigt nur noch ein kaum 
merkliches Wachsthum und nimmt an der Krümmung fast gar keinen Anthcil mehr. 
Bei Versuchen über den Einfluss der Wurzelspitzc auf die heliotropische Krümmung 
darf man also, zur Vermeidung eines sehr groben Fehlers (nämlich der Verdunkelung 
der ganzen stark krümmungsfähigen Region), nur eine ganz kurze Spitze, nicht über 
l mm oder höchstens (in bestimmten Phallen) 1 '/^ mm, verdunkeln. Ich versuchte dies 
durch Aufsetzen ganz kleiner, eylindrischer oder konischer Stanniolkäppchcn zu er- 
leichen, aber vergeblich, denn an der ziemlich stumpf konischen Wurzelspitze finden 
die Stanniolkäppchen keinen Halt und fallen entweder sofort oder doch sehr bald 
ab; vermeidet man aber das Abfallen der Käppchen dadurch, dass man sie auf die 
Wurzelspitze mit leichtem Druck aufsetzt, so hat dies regelmässig einen voU- 
konnnenen Stillstand des Waehsthums zur Folge. Ich habe diese Schwierigkeiten 
verschiedentlich zu umgehen versucht, aber ohne Erfolg. — Ebenso erfolglos blieb 
auch der Versuch, die ganze wachsende Region der Wurzel mit Ausnahme einer 
1 mm langen Spitze zu verdunkeln; es gelang mir nicht eine zu\erlässige Ver- 
dunkelung zu erzielen, ohne eine Schädigung der Wurzel herbei zuführen^ die 
sich im Aufhören des Waehsthums documentirte. 


141 


VIII. Ueber das „Zugwachsthum". 

§ 61. Weun ein Organ eine solche Lage hat, dass ein Theil desselben 
als Last an einem bestimmten Hebelarm wirkt, so kann diese Last- 
wirkung in anderen Theilen des Organs oder in anderen Organen, sowohl 
in noch wachsenden wie in schon ausgewachsenen, unter Umständen 
eine gewisse rein mechanische, passive Krümmung hervorrufen. Noch vor 
nicht sehr langer Zeit pflegte man viele nach abwärts gerichtete Krümmungen 
ohne weiteres auf Rechnung solcher mechanischer Lastwirkung zu setzen. 
Seitdem in einer ganzen Reihe von concreten Fällen die Activität der früher 
für passiv gehaltenen Krümmungen bewiesen worden ist, wird man in dieser 
Hinsicht grössere Vorsicht walten lassen müssen und eine Krümmung nur 
dann als durch mechanische Lastwirkung verursacht ansehen dürfen, wenn 
dies streng experimentell für den gegebenen Fall erwiesen worden ist. 
Immerhin ist eine (wenn auch gegen die früher herrschende Meinung stark 
zusammengeschrumpfte) Anzahl von sicher in diese Kategorie gehörigen 
Fällen bekannt. Jede solche KelastungskrUmmung rauss sich anfänglich durch 
einfaches Umkehren des Organs ausgleichen resp. in die entgegengesetzte 
Krümmung überführen lassen; später aber kann die Krümmung, falls sie 
sich in einem noch wachsenden Organtheil befindet, durch Wachsthum der 
Zellmembranen fixirt und, mit der Einstellung des Wachsthums, in eine nicht 
mehr ausgleichbare Krümmung verwandelt werden. 

Ganz etwas anderes versteht nun aber Wiesner unter seinem „Zugwachs- 
thum", wie besonders klar aus Folgendem hervorgeht. Beim Kritisiren der 
Schlussfolgerung Darwin 's, dass die starke Lichtwärtskrümmung des 
Untertheils der Keimstengel von Brassica oleracea auf einer zugeleiteten 
heliotropischen Reizung beruht, sagt Wiesner (23, G8): „BeacMet man 
die grosse Biegungsfähig'kcit und die geringe Biegimgselasticität dieser 
jungen, zarten Stengel3ien, so muss man es für sehr rvahrsclteinlich 
halten, dass die durcli den Heliotropis77ius erzeugte Biegung des 
Organs sich auch auf die nächstbenachharte Partie des Stengels über- 
tragen wird^). Aber auch die vorgebogene Last des gekrtlmmten 
Theiles wird höchst wahrscheinlich aiif den darunterliegenden 
Stengeltheil einen Einfluss ausüben. Die Biegung, welche Folge der 
Belastung sein würde, iväre gewiss nur eine geringe. Nun müsste 
aber diese Last die Schattenseite dehnen und die Lichtseite drüchen. 
Dies aber würde ein ungleichseitiges Wachsthum (Zugivachsthum) her- 


') Wie schon in der Anierkinig auf S. 102 hervorgehoben wurde, ist diese An- 
nahme, die Wiesner bald darauf (1. c., 73) schon als positive Behauptung ausspricht, 
mir nicht verständlich; denn aus den folgenden Worten des Citats geht hervor, dass W. 
hier nicht eine mechanische Lastwirkung im Sinne hat, und eine Reizübertragung 
meint er erst recht nicht; vvelclie Ursache „die Uebertragung der Biegung auf eine 
nächstbenachbarte Partie des Stengels" haben soll, bleibt hiernach räthselhaft. 


U2^ 

vorrufen, welches in diesem Falle zu einer der heliotroinschen 
Krmnmuuf/ (jleichsinnUjen Biegung des Stengels führen ynüsste."' 
Durch eben diesen vorausgesetzten Einfluss von Dehnung und Druck auf 
das Wachstlium des Untertheiles des Keimstengels erklärt Wiesner die 
starke Krümmung desselben. 

Mau ersieht aus diesem Citat, dass Wiesner der Last der zuerst sich 
kriimmeudeu Spitze des Keimlings zwei principiell ganz verschiedene 
Wirkungen zuschreibt: erstens eine rein mechanische Wirkung, welche dem 
statischen Moment proportional und folglich, wie Wiesner selber zugiebt, 
unbedeutend ist', zweitens eine sehr bedeutende Wirkung, die in einer 
indirecten Beeinflussung des Wachsthums des Untertheils des Keimstengels 
besteht und folglich den Character einer Reizwirkung hat (im allgemein- 
gebräuchlichen, nicht im Wiesner'schen Sinne des Wortes). Diese letztere 
Erscheinung ist es nun, welche Wiesner hinfort als „Zugwachsthum" be- 
zeichnet; dass dieselbe eine Reizerscheinung ist, giebt Wiesner selber in- 
direkt zu, indem er wiederholt von „Inducirung" des „Zugwachsthums" redet. 
Ein solcher Einfluss der gekrümmten Spitze, wie ihn Wiesner annimmt, setzt 
offenbar voraus, dass die Dehnung eines wachsenden Organs, ausser ihrer 
mechanisch verlängernden Wirkung, noch eine erhebliche Beschleunigung 
seines Wachsthums zur Folge hat, und dass ebenso die Compression in der 
Längsrichtung, wieder abgesehen von ihrer mechanischen Wirkung, das 
Wachsthum des Organs verlangsamt; diese unentbehrliche Voraussetzung 
wird von Wiesner freilich weder ausgesprochen, noch auch irgendwie auf 
ihre Richtigkeit geprüft. 

Wie SU er 's Annahme stützt sich auf folgenden Versuch. Keimlinge 
von Lepidiwn sativum rotirten am Klinostaten in verticaler Ebene, bei 
einseitiger Beleuchtung und der für heliotropische Krümmung optimalen 
Lichtintensität; andere Keimlinge der gleichen Aussaat standen caeteris 
paribus aufrecht. Das Resultat sei mit des Autors eigenen Worten an- 
geführt (21, 57): 

„Vergleicht mmi die am Rotations apparat befindlich gewesenen 
Keimlinge mit denen, ivelche gerade aufgestellt waren, so sieht man 
sehr deutlich, dass die erster en, wenn sie nicht allzu jung zum Ver- 
such genommen luurden, im unteren Theile völlig vertical stellen, der 
obere Theil im scharfen Bogen der Lichtquelle zugeneigt ist; ferner 
dass die letzteren, ivenn sie im Beginne des Versuches nicht schon 
zu alt waren, bis auf den Grund gegen die Lichtquelle hin concav 
gekrümmt sind. . . . Offenbar ist diese untere Krümmung gar keine 
heliotropische, sondern kommt durch die continuirliche Belastung, mit 
der das heliotropisch vorgebeugte Stengelende auf das untere Stengel- 
ende wirkt, zu Stande, ist aber gleich der heliotropischen Krümmung 
eine Wachsthumser scheinung, welche durch den Zug, der auf die 
Schattenseite und durch den Druck, der auf die Lichtseite des Stengels 
ausgeübt ivird, inducirt ivird. Es ist selbstversttmdlich, dass an den 


143 

rotirenäen Keimlingen diese einseitige Zug- und Druchivirhnng durch 
das heliotroinscli vorgeneigte Ende des Stengels auf das untere Ende 
gar nicht ausgeübt werden kann, da jeder einseitige Zug hei der um 
180^' veränderten Stellung in einseitigen Druck umgewandelt ivird. . . . 
Diese mit der Kresse angestellten Versuche lehren mithin noch iveiter: 
dass die jüngsten Stengeltheile stärker heliotropisch sind, als die 
älteren noch u-achsenden, und dass die ältesten noch ivachsenden 
Theile der Keimstengel gar nicht mehr heliotropisch sind, ivohl aher 
durch einseitig ivirkenden Zug scheinbar heliotropische, übrigens auf 
Waclisthum beruhende Krümmungen annehmen." 

Weiter (S. 57): ,, Keimlinge der Erbse zeigen bei einseitiger Be- 
leuchtung ein anderes Verhalten; hier bleiben die unteren Theile 
verticalj ob sie r'uhig stellen, oder ob sie durch Rotation um eine 
horizontale Achse der einseitigen Wirkung der Schiverkraft entzogen 
sind. Aehnlich so verhält sich auch die Wicke. Bei beiden Pflanzen 
erlöschen Heliotroinsmus und Wachsthumsfähigkeit des Stengels auf 
einmal; Zug- und geotropisclie Krümmimgen können in diesen 
Stengeltheilen nach Erlöschen des Heliotropismus somit nicht statt- 
haben. . . . Die Keimstengel, und wohl alle positiv heliotropischen 
und dabei negativ geotropischen Organe verhalten sich entweder so 
tvie das hypocotijle Stengelglied der Kresse oder ivie die Keimstengel 
der Erbse." 

In seinem „Bewegungsvermögen" (23, 70 — 72) beruft sich Wiesner 
auf den oben citirten Versuch mit Lepidium und fügt hinzu, dass er das 
gleiche Resultat auch mit Keimlingen von Brassica oleracea erhalten hat. 
Hier drückt er sich jedoch merkwürdig unbestimmt aus; er sagt (1. c, 72): 
,,Ich bemerke noch, . . . dass die Kohlkeimlinge kein anderes Ver- 
halten als die ebenerwähnten Kressekeimlinge zeigten, tvenn sie um 
horizontale Achse bei einseitigem Lichte rotirten. . . . Hatten die 
Stengelchen eiyie Höhe von 1 — 1,5 cm, so krümmten sie sich bei der 
Rotation bis auf den Grund oder bis zu 7a hinab: ivaren sie 2 — 4 cm 
hoch, so krümmte sich der obere Theil bis zur Hälfte oder bis zu 
einem Drittel." Ob gleich alte, nicht rotirende Keimlinge sich in wesentlich 
grösserer Ausdehnung krümmten, davon sagtWiesner kein einziges Wort, 
und doch könnte eben nur ein solches Plus von Krümmung bei den nicht 
rotirenden Keimlingen als auf „Zugwachsthum" beruhend in Anspruch ge- 
nommen werden; ich habe Grund daran zu zweifeln, ob das der Fall sein 
konnte, denn da im Hypocotyl von Brassica die wachsende Region im 
Allgemeinen ca. 2 cm lang ist, so kann sich bei bis zu 4 cm hohen Keimlingen 
eben nur der obere Theil überhaupt krümmen, einerlei ob dieselben rotiren 
oder aufrecht stehen. So erscheint also die Beweiskraft von Wiesner's 
Versuch mit Brassica schon a priori recht zweifelhaft, und dasselbe gilt 
für seine Versuche mit anderen Keimlingen, worüber er nur soviel sagt 
(i.e., 72): „Aehnliche Versuche habe ich noch mit zahlreichen Keim- 


144 

lingen angestellt, wobei ich stets mit den schon angeführten über- 
einstimmenäe Ergebnisse erhielt."' üass die Keimlinge der Erbse, der 
Wicke und anscheinend nocli verschiedene andere Organe sich nach seinen 
eigenen rntersuchungen anders verhalten (vgl. das Citat auf S. 143), 
das übergeht Wiesner an dieser Stelle und überhaupt in diesem Buche 
ganz mit Schweigen. 

Endlich erwähnt Wiesner auch noch des Cotyledo von Phalaris 
canariensis (23, 74): ,,Dic Rotationsversuche ergaben das gleiche 
Resultat wie die Dicotylenheimlinge. Der Unterschied zwischen der 
Krümmung der ruhend und der rotirend dem Lichte ausgesetzten 
ist aber nicht so erheblich n-ie bei den Dicotylenheimlingen, u-eil die 
heliotroinsch vorgeneigte Stengelspitze durch die Cotylen stark belastet 
wird und mithin ein viel stärkeres Zugwachsthum eintreten muss, 
als dies bei Phalaris- Sämlingen möglich ist, deren vorgeneigte Enden 
ja geradezu in eine Spitze auslaufen.^' Also auch bei Phalaris 
soll Zugwachsthum stattfinden, obgleich hier das Resultat ein vom 
Wiesner'schen Standpunkt zum mindesten nicht ganz befriedigendes ge- 
wesen zu sein scheint. 

Das ist buchstäblich alles, worauf Wiesner seine Zugwachsthums- 
theorie stützt. Im Grunde genommen ist nur der Versuch mit Lepidium 
80 beschrieben, dass bei einem aufmerksamen Leser keine wesentlichen 
Zweifel erweckt werden. In Anbetracht dessen muss gesagt werden, dass 
das ganze ,, Zugwachstimm" auf ziemlich schwachen Füssen steht. Wiesner 
aber geht damit wie mit einer zweifellos constatirten Thatsache um und 
erklärt durch dasselbe, unter Zuhilfenahme verschiedener anderer Annahmen, 
eine Reihe von Erscheinungen ohne weitere Prüfung; dabei lässt er einmal 
das Zugwachsthum den Geotropismus, dann wieder in demselben Organ den 
Geotropismus das Zugwachsthum überwinden, ja schliesslich soll das Zug- 
wachsthum sogar eine Aufwärtskrümmung bewirken können (bei den nutirenden 
Sprossspitzen von Ampelopsis: 23, 137). 

Die Existenz einer derartigen und dabei so starken Beeinflussung des 
Wachethums durch Zug, wie sie Wiesner's „Zugwachsthum" erfordern würde, 
ist nun schon a priori höchst unwahrscheinlich und mit verschiedenen That- 
sachen nicht gut vereinbar; irgendwelche Anhaltspunkte für deren Existenz 
liegen nicht vor. Hingegen ist in neuester Zeit (abgesehen von aus früheren 
Arbeiten schon zu entnehmenden Andeutungen) durch Hegler (8) gezeigt 
worden, dass ein Zug allerdings ausser seiner mechanisch dehnenden Wirkung 
auch noch in anderer, indirecter Weise das Längenwachsthum verschiedener 
Organe und speciell auch der Keimstengel beeinflusst, aber im gerade ent- 
gegengesetzten Sinne als das Wiesner'sche „Zugwachsthum" verlangt, 
nämlich im Sinne einer Hemmung; bei empfindlichen Objecten genügt schon 
ein ganz geringer Zug, der noch lange keine physikalisch messbare Dehnung 
zur Folge hat, um in den ersten Stunden eine geradezu colossale Hemmung 
de« Längenwachsthums hervorzurufen (8, 389 — 390). 


145 

Trotz all ihrer Unwahrscheinliclikeit kann immerliin die Wiesner'sche 
Zugwachsthumstheorie (welcher übrigens, soweit mir bekannt, bisher noch 
von Niemanden direct widersproelien worden ist) nicht ohne Weiteres als 
widerlegt gelten, und ich musste mit derselben rechnen, denn falls that- 
sächlich „Zugwachsthum" nicht ausgeschlossen ist, so würde das die Be- 
weiskraft eines grossen Theiles meiner in den vorausgehenden Kapiteln an- 
geführten Versuche zu Gunsten einer Fortpflanzung des heliotropischeu Reizes 
in Frage stellen. Ich habe daher auf diesen Punkt von Anfang an mein 
ganz besonderes Augenmerk gerichtet und mit meinen Hauptobjecten eine 
Reihe von Versuchen ausgeführt, an der Hand welcher ich in den folgenden 
Paragraphen zeigen werde: erstens, dass die von mir bisher als heliotropische 
behandelten Krümmungen thatsächlich auf Heliotropisraus und nicht auf 
,, Zugwachsthum" beruhen, und zweitens, dass ein ,, Zugwachsthum" über- 
haupt nicht existirt. Mancher Leser wird vielleicht geneigt sein, die ein- 
gehendere Widerlegung einer ohnehin nicht lebensfähigen Hypothese, an die 
vielleicht Niemand ausser ihrem Autor glaubt, für eine überflüssige Raum- 
verschwendung zu halten; doch abgesehen von der Nothwendigkeit, die 
möglichen Zweifel an der Richtigkeit meiner Schlussfolgerungen zu beseitigen, 
halte ich es für nicht minder verdienstlich, eine von den unbegründeten 
Behauptungen, die oft so lange in der Wissenschaft fortspuken und Ver- 
wirrung anrichten, rechtzeitig aus der Welt zu schaffen, als neue Thatsachen 
festzustellen. Ich werde mich aber möglichst kurz zu fassen suchen. 

§ 62. Dass bei den Keimlingen der Heliotropismus an der Lichtwärts- 
krüramung des Untertheils zum mindesten mitbetheiligt sein muss, bedarf 
keines besonderen Beweises mehr, seitdem sich gezeigt hat, dass, entgegen 
der Behauptung Darwin 's, der Untertheil derselben auch dann sich krümmt, 
wenn die Spitze vollkommen verdunkelt ist, wenn sie also gerade bleibt 
und einen einseitigen Zug auf den Untertheil nicht ausübt. Das gilt für 
alle von mir untersuchten Keimlinge mit Ausnahme der Paniceen^ bei denen 
sich ja das Hypocotyl nur dann krümmt, wenn der Cotyledo heliotropisch 
gereizt wird; aber wir haben gesehen, dass bei älteren Pcmiceen-Keimlingen 
der Cotyledo selbst an der Krümmung keinen Antheil nimmt, — also sind 
auch hier die Bedingungen für „Zugwachsthum" wenigstens anfänglich nicht 
gegeben und die Krümmung des Hypocotyls muss eine heliotropische sein. — 
Ferner verweise ich noch auf die Versuche, in denen Spitze und Untertheil 
der Keimlinge von entgegengesetzten Seiten beleuchtet wurden und sich 
anfänglich in entgegengesetzten Richtungen krümmten (§ 23, Versuch 14 
mit Avena sativa, und § 46, Versuch 34 mit Brassica Napus)\ hier 
waren die Bedingungen für das „Zugwachsthum" freilich gegeben, aber unter 
dessen Einfluss hätte sich der Untertheil der Keimlinge gerade in der ent- 
gegengesetzten Richtung krümmen müssen als es thatsächlich der Fall war. 

In allen diesen Fällen wäre es aber denkbar, dass der Heliotropismus 
nur den ersten Anfang der Krümmung verursacht; wenn der Untertheil sich 

Cohn, Hftitr.igo zur Hinlogie der Pflanzen. Bd. VII. Heft. I. JQ 


146 

ein wenig gekrümmt hat und die Spitze passiv in eine geneigte Lage ge- 
langt ist, könnte das „Zugwaciistlium" beginnen und von nun an die alleinige 
Ursache der fortschreitenden Krümmung des Untertheils darstellen. Dass 
diese Voraussetzung nicht zutrifft, zeigen die folgenden Versuche. 

Cotyledonen von Ävena satlva wurden in enge Glasrohrchen einge- 
schlossen und einseitig beleuclitet; während des Versuches war eine Krüm- 
mung mechanisch verhindert, also auch kein „Zugwachsthum" möglich; 
trotzdem krümmten sich die Cotyledonen unmittelbar nacli der Befreiung 
aus den Glasröhrclien in einer langen Strecke. In vier solchen Versuchen 
v/urden neun Cotyledonen beobachtet; zwei derselben sind in Fig. 54 ab 
gebildet. — Mit Dicotylenkeimlingen und mit Organen entwickelter Pflanzen 
ist ein solcher Versuch natürlich nicht ausführbar; doch kann ich mich liier 
auf eine ganze Reihe principiell analoger Beobachtungen berufen. Icli 
meine alle diejenigen Fülle, in denen, bei Versuchen über Fortpflanzung des 
heliotropischen Reizes, der mit Erde verschüttete Untertheil der Organe 
mechanisch an der Ausführung der angestrebten Krümmung verhindert war; 
selbst dann, wenn der oberirdische Theil sich lichtwärts krümmte, konnte 
er hier keinen wirksamen einseitigen Zug auf den Untertheil ausüben, und 
die nach Beseitigung des Hindernisses sich realisirende Krümmung des 
letzteren muss eine heliotropische sein; besonders instructiv sind solche 
Fälle, wie die in Versuch 38 (Sämlingsblätter von Allium Cepci, § 52) und 
Versuch 46 (Stengel von Oalium 'purpureum, § 60) beschriebenen, wo der 
oberirdische Theil der Organe gerade und aufrecht blieb. 


Fig. 54. 

Zwei Keimlinge von Altena satira, die, in enge Olasröhrehcii 
eingesehlossen, 7^/4 Stunden lang einseitig beleuchtet wurden. 

Ein anderes Verfahren besteht darin, horizontal gerichtete Keimlinge 
einseitiger Beleuchtung auszusetzen. Alsdann wirkt sowohl die mechanische 
Last der sich krümmenden Spitze, als auch das eventuell durch dieselbe 
inducirte „Zugwachsthum" in einer auf die P^bene der heliotropischen Krüm- 
mung senkrechten Richtung, und beide können folglich auf den Gang der 
heliotropischen Krümmung keinen Einfluss haben. Solche Versuche habe 
ich mit den folgenden Keimlingen ausgeführt: Avena sativa, Phalaris 
canariensis, Äcjrosfpmma Oithago. Stets erwies sich der Verlauf der 
Krümmung bei den horizontalgelegten Keimlingen vollkommen normal: der 
allmälige Uebergang der Krümmung in den Untertheil, die Geradestreckung 
des Obertheils und die Verstärkung seiner Neigung zum Licht, alles das 


147 

fand in ganz der nämlichen Weise statt wie bei den aufrechtstehenden Ver- 
gleicliskeimlirigen. — Wie ich später gewahr wurde, ist ein solcher Versuch 
(mit Phalaris) schon von Darwin (5, 401), und zwar mit im wesentlichen 
gleicher Fragestellung und mit gleichem Resultat, ausgeführt worden; auf- 
fallenderweise wurde dieser Versuch, welcher die von Wiesner geübte 
Ki'itik, wenigstens soweit es sich um Darwin's Versuche mit Phalaris 
handelt, im voraus fast ganz gegenstandslos macht, von Wiesn er völlig ignorirt. 

§ 63. Wenn somit die heliotropische Krümmung auch ohne ,,Zugwachs- 
thum" ihren normalen V^erlauf nimmt, so kann es sich nur noch fragen, 
ob nicht vielleicht die Betheiligung des letzteren die Krümmung merklich 
verstärkt oder eine merkliche Verlängerung der sich krümmenden Region 
zur Folge hat. Ich werde zeigen, dass auch dies nicht der Fall i^t. 

Zunächst Hess ich Keimlinge von Avena sativa und Brassica Napus 
sich unter Wasser heliotropisch krümmen. Zwei Töpfe mit möglichst 
gleichen Keimlingen wurden auf den Boden hoher cylindrischer Glas- 
gefässe hinabgelassen*, in das eine Gefäss wurde soviel Wasser gegossen, 
dass es nur bis zur Basis der Keimlinge reichte (Vergleichskeimliuge), in 
das andere soviel, dass sich die Keimlinge ganz unter Wasser befanden 
(Versuchskeimlinge). Wenn nun die Lastwirkung der sich krümmenden Spitze 
im Untertheil der Keimlinge „Zugwachsthum" hervorruft, so müsste dieses 
bei den Vergleichskeiralingen die heliotropische Krümmung verstärken, bei 
den Versuchskeimlingen hingegen (infolge des Auftriebes) ihr entgegenwirken. 
Die letzteren müssteu sich also weniger stark lichtwärts krümmen als 
die ersteren, und mit der Zeit müsste sich die Differenz zwischen beiden 
Gruppen vergrössern, in dem Masse wie mit fortschreitender Krümmung 
das statische Moment des vorgeneigten Obertheils zunimmt. Das Resultat 
war, dass sich die Versuchskeimlinge in einem Versuch (Avena) ein klein 
wenig schwächer, in zwei Versuchen (Avena und Brassica) deutlich stärker, 
und endlich in einem Versuch (Avena) genau in gleichem Gerade krümmten, 
wie die Vergleichskeimlinge; die Länge der gekrümmten Strecke war ent- 
weder in beiden Gruppen die gleiche, oder sie war (im Versuch mit Brassica) 
bei den Versuchskeimlingen im Mittel etwas grösser. — Von dem Bestehen 
eines Auftriebes bei den Versuchskeimlingen überzeugte ich mich nb. am 
Schluss der Versuche, indem ich die Spitze einiger Keimlinge in verschiedener 
Ausdehnung (bei Brassica u. A. auch die Cotyledonen allein) abschnitt: 
die abgeschnittenen Tlieile stiegen sofort an die Oberfläche des Wassers. 

Es leuchtet ein, dass bei der Lichtwärtskrümmung gar kein „Zugwachs- 
thum" betheiligt ist. Aber nicht nur die geringe Last der sich krümmenden 
Spitze des Keimlings, sondern selbst eine um das vielfache grössere Last 
vermag die heliotropische Krümmung desselben nicht in merklicher Weise 
zu beeinflussen. 

Ein Satz von Keimlingen von Avena sativa wurde so lange einseitig 
beleuchtet, bis der Obertheil schon eine ansehnliche, aber noch nicht die 

10* 


148 

definitive Neigunt; annalim. Nun wurden einigen Keimlingen (den Versuchs- 
keinilingcn) auf die Spitze duiclisielitigc (llaska])pen aufgesetzt, walireiul 
andere (die Vergleicliskeindinge) oline solclie Kappen belassen wurden. 
Eine Glaskappe wog durchsclinittücli 37 imfr und die in ihr eingeschlossene 
Keinilingss})itze 8 7>i//r, — also wurde das statische Moment der Spitze 
durch das Aufsetzen der Kappe auf das TiV-i fache gesteigert. Dass die 
Kappen relativ schwer waren, konnte man daraus ersehen, dass die mit 
ihnen versehenen Keimlinge bei der leisesten Ersclnitterung des Topfes stark 
hin- und herschwankten. — Die Exposition wurde nacli dieser Vorbereitung 
imch einige Stunden fortgesetzt, und von Zeit zu Zeit wurden die Keim- 
linge beider Gruppen mit einander verj^lichen. 

Solcher Versuche habe ich zwei gemacht, den einen mit 2 — 3 cm hohen, 
den anderen mit 5 — 6 cm hohen Keimlingen; zusammen wurden 12 Ver- 
gleichs- und 12 Versuchskeimlinge mit einander verglichen. In beiden 
Versuchen konnte niclit der geringste Unterschied zwischen beiden Gruppen 
von Keimlingen bemerkt werden: der weitere Verlauf der lieliotropischen 
Krümmung war normal, die Länge des geneigten Obertheiis war die gleiche, 
die individuellen Schwankungen der Neigung hielten sich bei beiden Gruppen 
in gleichen Grenzen. — Auch ein ähnlicher Versuch mit Plialarw canariensis 
ergab dasselbe Resultat. 

Ganz analog diesen sind zwei Versuche mit Brasmca Napus, die 
zunächst einen anderen Zweck verfolgten und schon oben (§ 37) besprochen 
worden sind. In diesen Versuchen wurden die Keimlinge in drei Gruppen 
a, h, C getheilt: die a wurden in ganzer Länge beleuclitet, beiden h wurde 
die Hypocotylspitze mit einem Stanniolstreif umbunden, bei den c wurden über- 
dies Stanniolkappen auf die Cotyledonen aufgesetzt. Die Gruppen h und c 
sind mit einander vergleichbar, denn da die heliotropisch besonders empfind- 
liche Hypocotylspitze bei beiden verdunkelt ist, so besteht der Unterschied 
nur in der ungleichen Belastung der Spitze. Namentlich in einem der 
Versuche (oben als Vers. 24 aufgeführt) war dieser Unterschied ziemlich 
bedeutend: eine Stanniolkappe wog im Durchschnitt 30 mgr, ein Stanniol- 
streifen 3,5 Wf/r, und die vom Letzteren umhüllte, 6 mm lange Hypocotyl 
spitze mitsammt den Cotyledonen wog 10 mfjv^ folglich war bei den c das 
statische Moment der Spitze mit Stanniol ca. 3V4 mal grösser als bei 
den h, und fast 4V2 mal grösser als das statische Moment der Spitze ohne 
Stanniol. Die relative Schwere der Stanniolkappen war so bedeutend, dass 
die mit ihnen versehenen Keimlinge bei jeder Erschütterung zitterten, und 
dass deren Neigung (beim Schluss des Versuches, als die Keimlinge schon 
stark geneigt und folglich der Hebelarm ziemlich lang war) mechanisch 
um 5 — 10" vergrössert war. 

Trotzdem hatten die Kappen keinerlei Einfiuss auf den Gang der 
heliotropischen Krümmung und vergrösserten die Neigung der Keimlinge 
nicht (abgesehen natürlich von der eben erwähnten, rein mechanischen und 
durch Abnehmen der Kappen rückgängig zu machenden Vergriisserung 


149 

derselben). Warum die schliessliehe Neigung bei den c sogar etwas geringer 
austiel als bei den //, das ist in § 37 auseinandergesetzt. 

Weiter wurden in zwei Versuchen ebensolche Stanniolkappen ?i\\^ Brassica 
Keimlinge aufgesetzt, die sich schon in gewissem Grade lichtwärts gekrümmt 
hatten 5 Vergleicliskeimlinge blieben caeteris paribus ohne Kappen, und beide 
Gruppen von Keimlingen wurden im Dunkeln der Einwirkung des Geotropismus 
überlassen. Die geotropische Krümmung erfolgte bei beiden gleich schnell 
und gleich stark, die schweren Kappen vermochten sie nicht in merkliche) 
Weise aufzuhalten. (Einer von diesen Versuchen ist ebenfalls schon obei; 
beschrieben worden: Vers. 25 (§ 38), Gruppen «' und />'.) 

Hierher gehören endlich auch noch die in § 54 besprochenen Versuche 
in denen die Lamina der Blätter von Tropaeohmi minns durch Üedeckun; 
mit Stanniol verdunkelt wurde, was ohne den geringsten Einfluss auf di< 
heliotropische Krümmung des Blattstiels blieb; die durch das Hedecken mi^ 
Stanniol bewirkte Vergrösserung des statischen Moments der Lamina wurd' 
/.war in diesem Falle nicht bestimmt, dürfte aber wohl auch ziemlich 
bedeutend gewesen sein. 

Die Kraft, mit welcher heliotropische und geotropische Krümmungen 
ausgeführt werden, ist, wie die in diesem Paragraph angeführten Versiiclii 
übereinstimmend zeigen, so gross, dass der Eintluss einer selbst relativ 
bedeutenden Belastung, welche der Krümmung entgegenzuwirken oder mit- 
zuwirken strebt, dagegen einfach nicht in Betracht kommt. Falls eine ehi- 
seitig wirkende Belastung überhaupt im Stande wäre „Zugwachsthum" 
hervorzurufen, so hätte dasselbe in den beschriebenen Versuchen unbedingt 
hervortreten müssen; wenn es aber hier nicht im geringsten hervortrat, wie 
kann es denn durch die viel geringere Last der sich krümmmendeu Spitze 
eines Keimlings hervorgerufen werden V 

Wir sind schon jetzt zu dem Schlüsse vollkommen berechtigt, dass es 
überhaupt kein „Zugwachsthum" und also auch keine aul 
„Zugwachsthum" beruhenden pseudo - heliotropischen Krüm- 
mungen giebt. 

§ 64. Tritft der obige Satz zu, so muss das Ergebniss des in § 61 
citirteu Wiesner'schen Klinostatenversuchs entweder sich anders erklären 
lassen, oder es muss unrichtig sein. Ich habe diesen Versuch mit einigen 
meiner Hauptobjecte wiederholt und bin zu ganz anderen Resultaten gelangt 
als Wie SU er. Der erste in dieser Richtung mit Avena sativa gemachte 
Versuch bildet einen Theil des schon in § 14 unter No. 7 beschriebenen 
Versuchs-, ich führe hier die wesentlichen Punkte desselben an, von denen 
einige an der genannten Stelle, wo es sich um eine andere Frage handelte, 
übergangen worden sind-, bezüglich der Details der Versuchsanstellung ver- 
weise ich auf Versuch 7. 

2ü etiolirte, 1,6—2,7 om liohe Keimlinge von Avena saiiva, auf denen von dei' 
Spitze aus A'^/.ymm lange Zonen niarldrt sind. 10 Kehnlinge rotiren am Klinostateii 
in verticaler Ebene (IIJ, 10 andere stehen aufrecht (I), in gleicher Entfernung von 


150 


der Lichtquelle und auf j»leielicui Niveau niil dcui oberen Rande der Klinostaten- 
sclieibe. Die verschieden holieii Kciinliniie sind j^leiehniässiff auf die beiden druppen 
vcrtheilt. 

Naeh Verlauf vtui 1 74. 3, 4, 5'/4 und T/4 Stunden werden diejenigen Zonen 
der einzelnen Keimlinge notirf, welche die Krünunung bereits unifasst, sowie die 
Zonen, iu denen sieh das Krüunnungsniaxiniuni befindet. 

Die rotireudcn und die ruhenden Keimlinge verhalten sieh nur darin verschieden, 
dass die ersteren sich stärker krümmen, und dass die (leradestreckung des Obertheils 
bei ihnen später l)eginnt (welch letzterer Unterschied sich ül)rigens zum Schluss des 
Versuches vollständig ausgleicht). Dagegen vollzieht sich das allmälige Fortschreiten der 
Krünunung uach der Basis bei den Keindingen beider Gruppen in gleicher Weise 
und gleiehcni Tempo. Bei Schluss des Versuches (uach 7 1/4 Stunden) sind alle 
Keinüinge ohne Ausnahme bis an die Basis hinab gekrümmt; hier l)elindct sich auch 
das Krünuniuigsmaxinuim, nur bei einzelneu Keimlingen (aus beiden (Iruppen) liegt 
es eiuige mm höher. Vgl. Fig. 55, Ja und IIa. 


Fig. 55. 

Heliotropische Krümmung von Keimlingen von Avena sativa, nach 
7'/4Stündiger Exposition. 

I, a: Aufrecht stehende Keimlinge. 

n, «: Am Klinostaten um horizontale Achse rotirende Keindingc. 

Noch in drei weiteren Versuchen, die in erster Linie andere Zwecke 
verfolgten, hatte ich Gelegenheit in gleicher Weise rotirende und aufrecht 
stehende Keimlinge von Avena sativa mit einander zu vergleichen ; die- 
selben waren zum Theil bedeutend älter als in dem eben angeführten Versuch. 
Es geschah nicht ein einziges Mal, dass, entsprechend den Angaben 
Wiesner's, die nicht rotirenden Keimlinge sich in grösserer Ausdehnung 
krümmten, als die rotirenden; im Gegentheil, die Krümmung umfasste stets 
bei beiden Gruppen die genau gleiche Anzahl von Zonen. 

In der nämlichen Weise führte ich ferner drei Versuche mit Keimlingen 
von Brassica Napus und einen Versuch mit denen von Ägrostemma 


151 

Githago aus. Auch hier wurde in allen Fällen das gleiche Resultat er- 
halten: der Uutertheil des Ilypocotyls krümmte sich bei den Keimlingen 
beider Gruppen gleichzeitig (oder allenfalls waren es die rotirenden Keim- 
linge, welche in dieser Hinsicht den aufrecht stehenden ein klein wenig 
vorauseilten), und schliesslich umfasste die Krümmung bei allen Keimlingen 
eine im Mittel gleichlange Strecke, nämlich die ganze wachsende Region. 
Zur Illustration führe ich die zu einem solchen Versuch gehörige Fig. 56 
an. — Dasselbe fand ich endlich auch in zwei Versuchen mit Vicia sativa, 
bezüglich deren auch Wiesuer früher angab (21, 57), dass auch bei 
Rotation am Klinostaten die ganze wachsende Region des Keimstengels sich 
heliotropisch krümmt. 


et 


Fig. 56. 

Heliotropische Krüininung der liypocotyle von Brassica Napus, 
nach 8 stündiger Exposition. 

a) Aufi'echt stehende Keimlinge. 

b) Am Klinostaten um horizontale Achse rotirende Keimlinge. 


So geht also auch die Grundlage selbst, auf der Wiesner seine Zug- 
wachsthumstheoric aufgebaut hat, verloren. Man könnte allenfalls einwenden, 
dass ich mit anderen Species experimentirt habe, als VViesner; aber von 
ihnen entspricht Ävena vollkommen Phalaris^ und Brassica Napus — 
Brassica oleracea; beide Paare von Objecten haben untereinander ganz 
gleiche heliotropische Eigenschaften, und der Unterschied besteht nur darin, 
dass die von mir gewählten sich gleichmässiger verhalten oder aus praktischen 
Gründen bequemer zu verwenden sind; es liegt nicht der geringste Grund 
zur Annahme vor, dass eben nur am Klinostaten die ersteren Species sich 
anders verhalten sollten als die letzteren. Was endlich Lepidium sativum 
anbetrifft, so verhält sich auch dieses Object in heliotropischer Hinsicht 
ebenso wie Brassica Napus; es hat aber den Nachtheil, dass die Keimlinge 
(wenigstens diejenigen, welche ich in vier Versuchen geprüft habe) nur so 
lange zu Versuchen brauchbar sind, als sie die Höhe von ca. 2 cm noch 


152 

uicht überschritten li.-ibeii ; spiiicr wird ihre kriiinauiiij^afjlhige Region sehr 
kurz. Die schnelle Abn.-ihnie iler Länge der krüinnunigsfiihigen Region mit 
dem Alter mag wohl auch eine der Fehlerquellen in Wiesner's Versuchen 
mit Lcindimn gewesen sein: ein nur wenig grösseres Alter der rotirenden 
Keimlinge könnte hier schon die Ursache werden, dass dieselben sich in 
geringerer Ausdehnung krümmen als die aufrecht stehenden Keimlinge. Eine 
zweite Fehlerquelle könnten die individuellen Differenzen bilden, die bei 
geringer Anzahl von Keimlingen nicht in genügeiulem Grade ausgeglichen 
gewesen sein mögen (soweit man nach Wiesner's Beschreibung seiner 
Versuche vermuthen kann, enthielten die von ihm verglichenen Gruppen nicht 
mehr als je vier Keimlinge). Sicher zu sagen, worin die Fehlerquelle be- 
standen hat, ist niclit möglich, da Wiesner keine Details angiebt: die 
Zahl der Keimlinge, ihre Höhe, die Versuchsdauer etc., — alles das bleibt 
unbekannt. Jedenfalls Ist es aber kaum zu bezweifeln, dass der Unterschied, 
den Wiesner bei Lepidium gefunden hat, nur ein zufälliger war. 


IX. Ueber die Beziehungen zwischen 
Wachsthnmsintensität, Krümmungsfähigkeit, Reizbarkeit 

und Empfindlichkeit. 

§ 65. Ist die ganze wachsende Region krümmungsfähig? 
Diese Frage ist von Sachs für geotropische Stengelorgane, von H. Müller 
für die Mehrzahl der heliotropischen Organe ' ) auf Grund ihrer Unter- 
suchungen ausdrücklich bejaht worden; Sachs sagt (15, 324): ,^An der 
Aufwärtskrümmung hetheiligen sich alle im Wachsen begriffenen 
Theile eines horizontal oder schief gelegenen Stengels", und H. Müller 
sagt (11, 5): „An der heliotropischen Krümmung hetheiligen sich hei 
genügender Dauer des Versuches sämmtliche im Stadium der Streckung 


I) Anders verhält es sich nach H. Müller (11, 11) bei einigen apheliotropischcn 
Stengelorganen (wenigstens einem Theil derselben dürfte, wie ich vernmtlic, 
wohl eher Diahcliotropisnuis znkonimcn) und bei den Ranken der Amj^elideen: hier 
soll die Kriiniminig nur im unteren, langsamer wachsenden Thcil der wachsenden 
Region ausgefiilu't werden. Diese Fälle, über die der Autor fast gar keine näheren 
Angaben macht und die auch l>isher inuner noch seiir ungenügend bekannt geblieben 
sind, halte ich für einer erneuten eingehenderen Untersuchung bedürftig; wenn es 
sich bestätigt, dass sieh hier nur der untere Theil der wachsenden Region krünunt, 
so wäre es von grossem Interesse festzustellen, woran das liegt, und ob hier viel- 
leicht weitei-e Fälle lokalisirter heliotropischer Elmpfindliclikeit, ohne Möglichkeit einer 
Fortpflanzung des Reizes in acropetaler Richtung, vorliegen; mit einer A))trcnnung 
dieser Fälle von den Erscheinungen des „eigentlichen negativen Heliotropismus", wie 
H. Müller thut, ist die Sache jedenfalls weder erschöpft, noch ihrer Aufklärung 
näher gerückt. 


153 

befindliche Zonen.'' H. Müller führt als Beispiel einen Versuch mit dem 
Stengel von Valeriana officinalis an; andere Belege zur Bekräftigung 
der ausgesprochenen Thesen werden nicht angeführt, da beide citirten 
Arbeiten nur lakonische vorläufige Mittheilungen sind, während die in Aus- 
sicht gestellten ausführlichen Arbeiten, zum grossen Schaden der Wissenschaft, 
von den Autoren überhaupt nicht publicirt worden sind. 

Eine ganz andere Meinung spricht Wiesner aus. Er sagt (23, 45): „Nicht 
jede ivachsthums fähige Zone eines Organs ist auch heliotroinsch . . . 
Nehme ich einen positiv heliotroinsch krümmungsfähigen Stengel her, 
so kann ich mich leicht davon überzeugen, dass sein jüngster Theil, 
die Spitze, dem Lichte gegenüber noch nicht reagirt. Erst in einem 
tieferen, scho7i stärker in die Länge wachsenden Theile ist positiver 
Heliotropismus möglich." — Und an einer anderen Stelle heisst es (23, 96): 
„Häufig ist die Eeactionsfähigkeit der Organe gegen Licht und 
Scliwere je nach dem Älter verschieden. So ist die Stengelspitze des 
Hypocotgls vieler Keimlinge (z. B. der Kresse) iveder heliotropisch 
noch geotropisch. Die tiefer liegende, etwas ältere Stengelzone ist 
im günstigen Lichi nur tvenig (negativ) geotropisch, hingegen stark 
positiv heliotroinsch, eine tiefer liegende^ noch ältere Zone hingegen 
noch deutlich geotropisch aber gar nichi mehr heliotropisch." 

Aus welchem Grunde Wiesner den Heliotropismus des Untertheils der 
Keimstengel läugnet, haben wir bereits gesehen (§ 61), doch sahen wir 
auch schon, dass dieser einzige Grund in Wirklichkeit nicht besteht. Die 
Behauptung hingegen, dass die Spitze der Keimlinge und Stengel des 
Heliotropismus und Geotropismus entbehrt, ist ganz neu, und da sie zu 
den oben augeführten und wohl ziemlich allgemein acceptirten Ergebnissen 
von Sachs und H. Müller in directem Wiederspruch steht, so wäre es 
jedenfalls erwünscht zu erfahren, worauf sie sich eigentlich stützt. Vergeblich 
suchen wir aber in Wiesner 's Arbeiten nach Beweisen für seine Ansicht 
oder auch nur nach einer Andeutung, dass irgendwelche Versuche in dieser 
Richtung überhaupt ausgeführt worden sind, — wir finden nur die einfache 
kategorische Behauptung. Was die Stengelspitze anbetriift, so könnte 
Wiesner Recht haben, wenji er denjenigen Theil meinte, welcher sich noch 
in embryonalem Zustande befindet und in der Gipfelknospe verborgen ist; 
dieser Theil kann natürlich keinen Heliotropismus aufweisen, schon deshalb, 
weil das Licht keinen Zutritt zu ihm hat, Dass aber Wiesner nicht die 
embryonale Region, sondern die Spitze der in Streckung befindlichen Region 
im Auge hat, welche dem Licht bereits ausgesetzt ist, geht aus einer Steile 
in einer anderen seiner Arbeiten hervor (22, 63); hier behauptet er nämlich, 
dass bei zahlreichen nutirenden Blüthenschäften die am stärksten in die 
Länge wachsende Gipfelzone weich und spannungslos ist, und dass erst eine 
tiefer gelegene, schon ältere Region „schon" geotropisch und heliotropisch ist. 

Da es unzweifelhaft eine Frage von grosser Wichtigkeit ist, ob die 
heliotropisch krümmungsfähige Region mit der in Streckung befindlichen 


154 

Region zusanimcnftillt oder nur einen Tlieil der letzteren ausmacht, so wird 
es uiclit übcrHüssig sein, gegenüber der widersprechenden l?ehauplung 
Wiesuer's zu zeigen, dass die Angabe II. Miiller's zutreffend ist. Obgleich 
diese Frage nicht zum Programm meiner Arbeit gehörte, verfüge ich doeli 
über eine grosse Zalil von Beobachtungen, welche es gestatten, dieselbe 
wenigstens für die prosheliotropischen Stengel- und Blattorgane zu entscheiden. 

lu sehr zahlreichen Versuchen mit den eingehender untersuchten Keim- 
lingen {Avcna saüva, Phalaris canariensis, verschiedene Fankeae, 
Brassica Napits, Agrostemma OitUafjo, Vlcia saüva, Tropaeulum 
minus)^ ferner auch in einigen Versuchen mit anderen Keimlingen, sowie 
mit den Blättern von All'mm Cepa und den Blattstielen von Tropaeolum 
minus, wurden die untersuchten Organe mittels Tuschmarken in Querzonen 
von mehreren mm Länge getheilt, darauf einseitiger Beleuchtung ausgesetzt, 
und nach Abschluss des heliotropischen Versuchs wurde, entweder unmittelbar 
oder erst nach einiger Zeit, der Zuwachs der einzelnen Zonen gemessen. 
In allen solchen Versuchen, wofern dieselben nicht allzu kurz dauerten, 
fand ich, dass die heliotropisehe Krümmung in basipetaler Richtung alle 
diejenigen Zonen umfasste, welche noch einen messbaren Zuwachs erkennen 
Hessen; von dieser Regel ist mir nicht ein einziger Ausnahmefall vorgekommen. 
Es giebt ausserdem noch ein zweites Kriterium: wenn die heliotropische 
Krümmung bereits bis an die äusserste Basis der wachsenden Region gerückt 
ist, und die Exposition hierauf noch längere Zeit fortdauert, so kommt es 
bei Organen mit acropetaler Vertheilung der Wachsthumsintensität häufig vor, 
dass diese äusserste Basis inzwischen ihr Wachsthum einstellt, und alsdann 
bleibt hier die Krümmung fixirt und wird bei nachfolgender geotropischer 
Aufrichtung des Organs nicht ausgeglichen. Diese Erscheinung, welche 
ebenfalls einen Beweis für das Zusammenfallen der unteren Grenze der 
wachsenden und der krltmmungsfähigen Region liefert, wurde bei den 
Keimlingen der Paniceen und vieler Dicotylen sowie bei den Organen 
vieler entwickelten Pflanzen oft genug beobachtet; Beispiele sind in den 
vorausgehenden Kapiteln mehrfach namhaft gemacht. — Ich füge hinzu, 
dass meine, freilich weniger zahlreichen geotropischen Versuche auch dasselbe 
Resultat ergaben. 

Was nun ferner die obere Grenze der heliotropischen Krümmungsfähig- 
keit anbetrifft, so haben wir bereits früher gesehen, dass bei allen Keim- 
lingen ohne Ausnahme die Spitze sich am frühesten krümmt, ja dass bei 
der Mehrzahl derselben eine kurze Spitzenregion des lieliotropischen Organs 
sogar heliotropisch empfindlicher ist als dessen übriger Theil. Bei Keim- 
lingen kann also gar keine Rede davon sein, dass die heliotropische Krümmungs- 
fähigkeit erst eine gewisse Strecke unterhalb der Spitze beginnen sollte; 
das Gleiche gilt nb. auch für den Geotropismus. Bezüglich vieler ent- 
wickelter Stengel kann hingegen wohl ein Zweifel obwalten, denn das erste 
entwickelte (d. i. nicht in der Gipfelknospe verborgene) Internodium nimmt, 
solange es noch sehr jung ist, in der That normaler Weise an der lieliotropischen 


155 

und geotropiachen Krümmung nicht activ Theil (solche, leicht zu constatirende 
Fälle mag vielleicht Wiesner in der ersten Hälfte des oben angeführten 
Citates im Auge gehabt haben). Dies wird dadurch bedingt, dass das ^ 
betreffende Internodium weit langsamer wächst und folglich auch viel lang- 
samer sich krümmen kann als das folgende; bevor es noch Zeit gehabt 
hat, sich merklich zu krümmen, ist es daher schon passiv, durch die 
Krümmung des folgenden Internodiums, in eine geneigte, für die Krümmung 
ungünstige Lage oder gar in die Gleichgewichtslage gebracht worden. 80 
bleibt das erste Internodium factisch ungekrümmt; aber es ist offenbar ganz 
verfehlt daraus zu schliessen, dass es nicht krümmungsfähig ist; von seiner 
Krümmungsfähigkeit kann man sich vielmehr leicht überzeugen, wenn man 
es andauernd einseitig beleuchtet, während, zur Vermeidung der passiven 
Neigung desselben, die tieferliegenden laternodien meclianisch an der 
Krümmung gehindert sind. Da dieser Punkt, soweit mir wenigstens bekannt, 
bisher in der Litteratur nicht berücksichtigt worden ist, so sei es erlaubt, 
zur Bekräftigung des Gesagten einige Versuche anzuführen. 

Versuch 47. Vicia sativa. 

Die Stengel zweier junger Pflanzen werden mittels mehrerer Verbände an 
Holzstäbchen angebunden und einseitig beleuchtet; der oberste Verband befindet sich 
unmittelbar unter dem jüngsten Internodium, so dass also nur dieses sich bewegen 
kann. Die Länge dieses Internodiums beträgt bei Pflanze J i^/^vivi, bei Pflanze 7/ 
3 Wim. — Beleuchtung mit trübem Tagelicht. 

Nach 2 Stunden: 
Internodium / schon merklich gekrümmt, Internodium II noch nicht. 

Nach 3V2 Stunden: 
/ stärker gekrümmt, // merklich gekrümmt. 

Nach 7 Stunden: 
I unter 65", II unter 45 ** geneigt. 

Der Zuwachs der beiden Internodien während des Versuchs betrug bei / nicht. 
über 3/4 mm, bei // nicht über '/-z »i»'- 

Versuch 48. Dahlia variabiliSi Eccremocarpus scaber. 

Versuchsanstelhmg wie oben. Länge des ersten Intcrnodiunis, das sich allein 
bewegen kann: bei Dahlia 3 tum, bei IiJccremocarjms 4 mm. Da die Krünunungsfähigkeit 
des Stengels bei diesen Pflanzen nicht so ausserordentlich ist wie bei Vicia, so ist 
eine entsprechend schwächere Krümmung zu erwarten. 

Nach 3'/.2 Stunden ist noch keine Krümmung bemerkbar; nacii 7 Stunden aber 
ist das jüngste Internodium beider Pflanzen schwach aber deutlicb (unter 10 — 20") 
zum Fenster geneigt. Der Zuwachs ist nicht messbar. 

Also sind selbst sehr junge und nur erst sehr schwach wachsende 
Internodien schon zweifellos heliotropisch. Ich füge noch hinzu, dass in 
einem zweiten ebensolchen Versuch mit Dahlia, nach 24 stündiger Exposition, 
das freie jüngste Internodium, welches am Schluss des Versuchs nur 1 V2 mm 
lang war, sich ganz deutlich lichtwärts gekrümmt hat. 

Wir sehen also, dass auch die obere Grenze der krümmungsfähigen 
Region mit der oberen Grenze der in Streckung befindlichen Region zu 


sarameufiillt. — Man ilaif luiii zwar nicht mit II. Müller sagen, tlass 
an der lieliolropisoiien Kriiniinuni;- alle in Sticekunj; belindliclien Zonen 
fctlieilnelimen; in dieser Form ist der Satz nicht unbedingt richtig, liichtig 
ist aber, dass bei prosheliotropischen Organen die ganze in Streckung 
begriffene Region heliotropisch kriimmungsfähig ist. Ich zweiile 
nicht, dass dasselbe auch für den Geotropismus gilt. 

iy (W). Fällt der Ort der stärksten Krümmung mit dem 
Ort des intensivsten Wachsthuras zusammen'? Sachs hat bei 
seiner Heschreibung der apogeotropischen Krümmung der Stengel (15, 325 
bis 328) wohl als Erster hervorgehoben, „dass die Form der Krümmmif/ 
sicJi, von Beijinn des Vorganges bis zu seiner Beendigung immer- 
fort ändert und das Krümmungsmaximum auf Tlieile übergeht, 
die vorher noch gar nicht oder nur wenig gekrümmt ivaren, 
während vorher stark gekrümmte Tlieile später gerade iverden" 
(1. c. 325). Er hat auch mit der ihm eigenen Klarheit die Ursachen 
dieser Erscheinung, welche wesentlich in der ungleichmässigen Ver- 
thcilung der Wachsthurasintensität über den Stengel ihren Grund hat, 
auseinandergesetzt. Darauf hat H. Müller dasselbe für die heliotropische 
Krümmung festgestellt; er sagt (11, 7 — 8): „Die stärkste Krümmung 
bleibt nicht an derselben Stelle, sondern ruckt allmälig gegen das 
untere Ende d^s ivachsthumsfähigen Stengeltheils vor." 

Dass dies richtig ist (und zwar nicht blns für Stengel, sondern für 
prosheliotropische Organe überhaupt) und dass schliesslich das Krümmungs- 
maximum (bei acropetaler Waclisthumsvertheilung) in die Zone des lang- 
samsten Wachstums rückt, das fällt bei der licobachtung des Verlaufes der 
heliotropischen Krümmung geradezu in die Augen, und in den ersten Kapiteln 
dieser Arbeit haben wir zahlreiche Beispiele dafür kennen gelernt. Ich füge 
noch hinzu, dass die Krümmung um so schärfer wird, je mehr sie sich in 
der langsamst wachsenden Basalzone concentrirt, da nach Erreichung der 
Gleichgewichtslage die Neigung des Obertheils (von Oscillationen abgesehen) 
die j^rleiche bleibt, die Geradestreckung des Orgaus aber noch fortschreitet 
und folglich die gekrümrate Region immer kürzer wird; dasselbe ist auch 
bei der geotropischen Krümmung der Fall'), 


') Es ist sehr beiiierkenswerth, dass Schweudencr und Krabbe (18,32 — 37) 
eine ganz analoge Erscheinung bei dem Geotortisnms und Ileliotortisnius der Blatt- 
iind Blüthenstiele festgestellt haben. Die Torsion beginnt regelmässig in der Gipfcl- 
region des Organs und schreitet allmälig basipetal fort; infolge der (brtdauernden 
Torsion der basalen Zonen wird die Spitze oft sehr beträchtlich übertordirt (ent- 
sprechend der geo- und lieliotropisclien Ucbcrlaiinininng), später wird aber ihre 
Torsion rückgängig gemacht, so dass die Torsion sich mehr und mehr in einer 
kurzen Basalzone des Organs coneenti'irt. 

Es ist augenfällig, dass der Verlauf der geotortisclien und lieüotortischen Torsion 
vollkommen dem Verlauf der geotropischen und heliotropischen Krünmmng entspricht. 


157 

In Anbetracht alles dieses ist es vollkommen klar nnd selbstverständlich, 
dass die Frage, ob das Krümmungsmaximum mit der Zone des maximalen 
VVachsthuras coincidirt oder nicht, keinen Sinn hat, — denn die Coincidenz 
kann nur eine zeitweilige sein. Trotzdem begegnen wir dieser Frage in 
der Litteratur wiederholt, und sonderbarerweise unter anderem auch bei 
H. Müller, auf dessen Autorität hin weiter in verschiedenen Schriften die 
P>ehauptung wiederholt wird, dass Krümraungsraaxiraum und Wachsthums- 
raaximura zusammenfallen (auch ich habe früher diesen weitverbreiteten 
Irrthnm getheilt). H. Müller sagt (11, 5): „Am emjyfincUicJisten (jegen 
oinseiüge Bpleuchtmifj sind die stärkst wachsenden Tlieile der Stengel, 
Hu'iJirend die KriimmungsfäJiigJceit nach ohen nnd iinten abnimmt." 
Abgesehen von der Vermengung der Begriffe,, Empfindlichkeit" und,, Krümmungs- 
fähigkeit", ist hier die Frage anscheinend ganz richtig gestellt, und der 
citirte Satz besagt, dass das Maximum der Krümmungsfähigkeit mit dem 
Maximum der Wachstliurasintensität zusammenfällt, was wohl in der Mehrzahl 
der Fälle zutrifft (vgl. die folgenden Paragraphen); dass aber der Autor in 
Wirklichkeit nicht das Maximum der Kriimraungsfähigkeit, sondern das 
Maximum der Krümmung meint, ergiebt sich daraus, dass er als Beispiel 
einen Stengel von Valeriana officinalis anführt, in dem nach 5 stündiger 
Beleuchtung das Krüramungsmaximum mit dem Wachsthumsmaxiraum 
zusammenfiel; dies ist offenbar nur ein Zufall, und wenn der Autor einige 
Stunden später nach dem Stengel gesehen hätte, so wäre er zu einem ganz 
anderen Resultat gekommen. 

Letzteres ist Wiesner passirt (22, 6 — 7). Derselbe markirte auf Keim- 
stengeln 2 mm lange Zonen, Hess die Objecto dunkel stehen, bis die Zone 
maximalen Wachsthums bestimmt werden konnte, Hess sie sich darauf helio- 


Iiidessen scheinen die Verfasser diese Aehnliehkeit nicht bemerkt zu haben, sie heben 
vK-lmelir einen Diflerenzpunkt zwischen dem Verlauf der Krümmung und der Torsion 
hervor. In den Bliitlienstielen von Acouitiim niul Delj^hinium soll nämlich der Ort 
der geotropisclion Krümmung von dem Alter abhängen und je nach diesem an der 
Basis, in der Mitte oder in der Nähe der Spitze des Organs liegen, während die 
Torsion stets im Ohertheil des Blüthcnstiels beginnt, unabhängig von dessen Alter 
(1. c., 31 — 32). Diese Antithese Ist wohl sicher unrichtig, und der Fehler liegt darin, 
dass die Verfasser nur den definitiven Ort der gcotroplsclien Kriunmung Im Auge 
iiahen; wenn sie den Verlauf der Krünnnung von Anfang an verfolgt hätten, so hätten 
sie zweifelsohne gefunden, dass dieselbe, gerade so wie die Torsion, stets an der 
Spitze des Blüthcnstiels beginnt, sich allmälig abwärts fortsetzt, und erst zuletzt, 
infolge Oeradestreckung des Oberthcils, sich an der Basis der wachsenden Region 
concentrirt; nur von der mit dem Alter al>nchnicnden Länge der letzteren dürfte es, 
hier ebenso wie anderwärts, ablulngen, wo sich schliesslich die geotropische Krüm- 
nuing vorfindet. 

Vermuthlich wird sich auch der Verlauf der Torsion als durch die Verthellung 
der Waclistliumsintensität im Oi'gan liedingt herausstellen; leldei- hnlien die Verfasser 
diesen Punkt unbeachtet gelassen. 


158 

tropisch krümmen, bestimmte die Zone des Krilramungsraaximuras, und 
scliliesslicli stellte er sie wieder dunkel und bestimmte nochmals die Lage 
des Wachsthumsraaximums. Auf diese Weise fand er folgendes. Hei Stengeln 
mittlerer fimplindlichkeit ( Vicia Faha, Heliantlius) fallen beide Maxima 
zusammen; bei Phaseolus^ welcher stärker heliotropisch ist, liegt das 
Krümmungsmaximum gewöhnlich etwas höher als das Wachsthumsmaximum- 
bei jungen Keimlingen von Vicia sativa (1 — 2 C7n hoch) liegt das erstere 
Maximum ebenfalls höher, hingegen bei älteren (5 — 10 cm liohen) Keim- 
lingen derselben Species liegt es im Gegentheil tiefer; bei Lepidium 
sativum endlich liegt das Krümmungsmaximum stets tiefer als das Wachs- 
thumsmaximum. 

„Diese Versuche zeigen auf das deutlichste, dass in vielen Fällen, 
namentlich hei heliotropisch sehr empfindlichen Pflanz entheilen, die 
günstigsten Verhältnisse für das Zustandekommen des Heliotropismus 
nicht in der am starlisten wachsenden Region derselben liegen (1. c. 7)." 

Indessen geht aus Wiesner's Versuclien in Wirklichkeit nur soviel 
hervor, dass er bei den verschiedenen Objecten ungleiche Phasen der helio- 
tropischen Krümmung beobachtet hat. Die Keimlinge von Lepidiiim und 
die älteren Keimlinge von Vicia sativa beobachtete er zu einer Zeit, wo 
das Krümmungsmaximum schon etwas nach unten gerückt war, die (viel 
langsamer sich krümmenden) Keimlinge von Vicia Faha und Helianthus 
hingegen zu einer Zeit, wo dies noch nicht geschehen war. Wie lange die 
Exposition dauerte, giebt Wiesner nicht an ; doch kann man mit Sicherheit 
behaupten, dass er bei längerer Exposition bei allen seinen Objecten das 
Krümmungsmaximum in einer tieferen Zone gefunden hätte als das Wachs- 
thumsraaxiraum. 

§ 67. Eine andere und wohl berechtigte Frage ist es, ob der Ort der 
grössten heliotropischen Krümmungsfiihigkeit mit demjenigen der grössten 
Wachsthumsintensität zusammenfällt. Bevor wir uns aber zu dieser Frage 
wenden, müssen wir zunächst erörtern, was wir unter dem Ausdruck 
,, Krümmungsfähigkeit" verstehen wollen, wie wir die Krümmungsfähigkeit 
bestimmen können, und welche Factoren auf dieselbe von Einfluss sind. 

Der Grad der heliotropischen Krümmung hängt zunächst von einer Reihe 
äusserer Factoren ab, wie von der Intensität des Lichts, von dessen Wellen 
länge, von dem Winkel, unter dem die Lichtstrahlen auf das Organ auffallen. 
Aber auch wenn alle äusseren Factoren gleich sind, wenn z. B. eine Anzahl 
prosheliotropischer Organe sich in gleicher Entfernung von der nämlichen 
Lichtquelle befinden, unter dem gleichen Winkel von den Lichtstrahlen ge- 
troffen werden und dabei andere krümmende Einwirkungen ausser derjenigen 
des Lichts ausgeschlossen sind, krümmen sich die verschiedenen Organe 
in ungleichem Grade dem Licht zu. Jetzt wird der Grad der Krümmung 
nur noch durch die inneren Eigenschaften der Organe bedingt; und den 
Complex der inneren Factoren, welche die heliotropische 


159 

Krümmung beeinflussen, bezeichnen wir als die heliotropisclie 
Krümmungsfähigkeit') der Organe. 

Betrachten wir ein einzelnes heliotropisches Organ, so ist hier wiederum 
die Krümraungsfähigkeit seiner verschiedenen Querzonen eine ungleiche. Bei 
der Vergleichung der Krümmungsfähigkeit der einzelnen Zonen eines Organs 
ist jedoch Vorsicht erforderlich. Es ist klar, dass der Krümmungsgrad der 
Zonen nur in dem Falle ein Maass ihrer Krümmungsfähigkeit bilden kann, 
wenn die äusseren Bedingungen der Krümmung vollkommen gleich für alle 
Zonen sind. Diese äusseren Bedingungen sind aber, genau genommen, nur 
so lange gleich, als das Organ noch ungekrümmt ist; sobald dasselbe sich 
zu krümmen begonnen hat, wird ein wesentlicher äusserer Factor, nämlich 
der Winkel des Lichteinfalls, für die verschiedenen Zonen verschieden; die- 
jenigen Zonen z. B., welche eine zur Lichtrichtung geneigte Lage annehmen, 
müssen sich von nun an, bei gleicher Krümraungsfähigkeit, in geringerem 
Grade krümmen als diejenigen, welche eine zur Lichtrichtung senkrechte 
Lage behalten haben. Je weiter die Krümmung fortschreitet, um so grösser 
wird die Differenz, denn der Winkel des Lichteinfalls ändert sich für die 
verschiedenen Zonen mit ungleicher Schnelligkeit. In Folge dessen kann 
einige Zeit nach Beginn der Krümmung eine Proportionalität zwischen der 
Krümmungsfähigkeit der einzelnen Zonen und ihrem Krümmungsgrad factisch 
unmöglich bestehen. Darum bleibt auch das theoretische Maass der Krüm- 
mungsfähigkeit, nämlich der in der Zeiteinheit erreichte Krümmungsgrad 
(bestimmbar durch den reciproken Werth des Krümmungsradius, oder durch 
die Grösse des Kreisbogens, welchen die Längeneinheit bildet, — zwei 
Werthe, die sich um den Factor 2 ti von einander unterscheiden) in der 
Praxis unanwendbar, — um so mehr als die Zeiteinheit offenbar vom Beginn 
der Krümmung an gerechnet werden müsste, die einzelnen Zonen sich aber 
ungleichzeitig zu krümmen beginnen und der Zeitpunkt des Beginnes der 
Krümmung sich kaum mit einiger Genauigkeit feststellen lässt. Auf eine 
ziffernmässige vergleichende Bestimmung der Krümmungsfähigkeit der einzelnen 
Zonen eines Organs muss daher von vornherein verzichtet werden. 

Aber gerade der ungleichzeitige Beginn der Krümmung bietet uns anderer 
seits ein Mittel, die Krümmungsfähigkeit der verschiedenen Zonen eines 
Organs untereinander zu vergleichen; denn je weniger krümmungsfähig eine 
Zone ist, desto später wird dieselbe offenbar anfangen sich zu krümmen, 
und diejenige Zone, welche sich am frühesten krümmt, ist die krümmungs- 
fähigste unter allen (natürlich ist hierbei nur eine active Krümmung, nicht 
aber eine durch die Krümmung anderer Zonen herbeigeführte passive Neigung 


1) Es ist das im Princip derselhe Begrill", den Sachs (16,^41) den „ajiecißschen 
Ilellolropismus" nennt und als „diejenige innere Eigenschaft eines Organs, vermvgf 
welcher dasselbe von dem rechtwinkelig einfallenden Licht in der Zeiteinheit eine be- 
stimmte Krümmung erfährt'^ definirt; nur ist die oben gegebene Definition allgemeiner 
gefasst, als die Sachs'sche. 


160 

in Betraclit zu ziehen). So können wir also die Reihenfolge der Krünimungs- 
fähigkeit der Zonen feststellen, wenigstens für die erste Zeit, solange noch 
keine secundiiren Aendernngen der Krihnmungsfähigkeit stattgefunden haben 
(dass solche mit der Zeit hinzukommen können, davon wird unten noch die 
Rede sein) — wobei aber eine zahlenmässige Bestimmung, um wieviel die Krüni 
mungsfiihigkeit einer Zone die der anderen übertrifft, auch nicht möglich ist. 

Dasselbe gilt nun im Allgemeinen auch für die Vergleichung der Krümmnngs- 
fiihigkeit verschiedener Organe, sei es derselben, sei es verschiedener Pflanzen- 
Weiches von zwei Organen das krümmungsfiihigere ist, können wir daraus 
entnehmen , welches sich bei ganz gleichen äusseren Bedingungen früher 
zu krümmen anfängt. Ausserdem kann hier auch der in gleicher Zeit 
(U-reichte Krümmungsgrad (minimale Krümmungsradius) in der Praxis als 
Vergleichspunkt dienen, jedoch nur in den Anfangsstadien der Krümmung, 
weil infolge der beim krümmungsfähigeren Organ schneller erfolgenden 
Ac.nderung des Einfallswinkels des Lichts der Unterscliied des Krümmungs- 
grades sich mit der Zeit vermindert und sich schliesslich ganz verwischen 
kann; aber selbst in den Anfangsstadien kann eine solche Vergleichung 
nur anuäliernde Ergebnisse liefern, denn eine Proportionalität zwischen 
Krümmungsfähigkeit und Krümmungsgrad kann practisch nicht existiren, 
wenn die Krümmungen schon raessbar geworden sind. 

Nicht ohne weiteres zulässig als Maass der Krümmungsfähigkeit ver- 
schiedener Organe ist hingegen die in der Zeiteinheit erreichte Neigung 
der Spitze resp. des Obertheils, sowie die zur Erreiclmng der Gleichgewichts- 
lage erforderliche Zeit, denn hierauf hat auch die Länge der krümmungs- 
fähigen Region einen wesentlichen Einfluss: ist die krümmungsfähige Region 
lang, so bewirkt schon eine geringe Krümmung eine bedeutende Neigung 
der Spitze, — ist sie hingegen kurz, so führt zu der gleichen Neigung der 
Spitze erst eine viel stärkere Krümmung. 

Anders liegen die Dinge, wenn es sich darum handelt, den Einfluss ge- 
wisser Eingriffe, z. B. der Verdunkelung der Spitze, auf die Krümmungs- 
fähigkeit gleichnamiger Organe derselben Species zu bestimmen, wie das in 
einem grossen Theil der in dieser Arbeit mitgetheilten Versuche der Fall 
war. Hier ist, bei gleichem Entwickelungsstadium der Organe, sowohl die 
Länge der krümmungsfähigen Region, als der Verlauf der Krümmung, als 
auch die Dauer der Periode der latenten Reizung die gleiche (individuelle 
Difterenzen können durch Experimentiren mit zahlreichen Objecten eliminirt 
werden), und unter solchen Bedingungen bildet die Neigung des Obertheils 
ein vollkommen zulässiges und gleichzeitig das bequemste Mittel zur Ver 
gleichung der Krümmungsfähigkeit der verschieden behandelten Objecte. 
Proportionalität zwischen Neigung und Krümmungsfahigkeit besteht freilich 
hier auch nicht, doch vermindert das die Beweiskraft der Versuche nicht, 
sondern erhöht sie vielmehr, denn, wie leicht einzusehen, muss das Verhältniss 
der Krümmungsfähigkeiten stets ein grösseres sein als das der Neigungen, 
und diese Differenz vergrössert sich mit zunehmender Krümmung. 


161 

§ 68. Sehen wir nun zu, welches die Factoren sind, aus denen 
sich die Krümmungsfähigkeit zusammensetzt. Dieselbe muss, 
soweit es sich um wachsende Organe handelt (und nur solche habe ich hier zu- 
näclist im Auge), nothwendigerweise von drei Factoren abhängig sein: erstens 
von der Wachsthumsintensität (worin die Turgorverhältnisse, die 
Elasticitätsverhältnisse der Membranen etc. einbegriffen sind), zweitens von 
der Dicke des Organs resp. Organabschnitts (genauer von der Grösse des- 
jenigen Durchmessers desselben, welcher in der Ebene des Lichteinfalls liegt), 
und drittens von der Anordnung der verschieden dehnbaren anatomischen 
Elemente auf dem Querschnitt, oder, kurz ausgedrückt, von dem anato- 
mischen Bau des Organs. Dass diese drei Factoren die Krümmungs- 
fähigkeit beeinflussen müssen, ist ohne weiteres klar. Eine Voraussetzung 
derselben bildet ferner die heliotropische Empfindlichkeit; ob diese jedoch 
eine ein für alle Mal gegebene, constante Grösse ist, oder ob sie eine variable 
Grösse ist, welche in verschiedenen Organen und Organtheilen einen ver- 
schiedenen Werth hat und folglich einen weiteren, vierten Factor der Krüm- 
mungsfähigkeit bildet, ist a priori nicht zu sagen und kann nur empirisch 
entschieden werden (die in dieser Arbeit bisher gewonneneu Erfahrungen 
wollen wir vorläufig ausser Acht lassen). 

Nehmen wir zunächst einmal den ersteren Fall an. Der anatomische 
Bau pflegt in den verschiedenen Zonen eines Organs der gleiche zu sein; 
auch der zweite Factor, die Dicke, ist bei vielen Organen (Blattstielen, 
Keimstengeln, Grascotyledonen etc.) oft in den verschiedenen Zonen constant 
oder variirt nur so unbedeutend, dass dies keinen merklichen Einfluss auf die 
Krümmungsfähigkeit haben kann. In solchen Fällen würde also nur eine 
Variable bleiben, nämlich die Wachsthumsintensität, die ja stets in den ver- 
schiedenen Zonen eines Organs verschieden ist; und wenn es in der That 
keinen vierten Factor der Krümmungsfähigkeit giebt, so kann die Krüm- 
mungsfähigkeit der Zonen eines Organs nur von deren Wachsthumsintensität 
abhängen, und die Zone, in der sich das Wachsthumsmaximura befindet, 
muss sich nothwendigerweise am frühesten krümmen'). 

Nun habe ich aber gefunden, dass es sich nicht immer so verhält; es 
kommt vielmehr vor, — ich werde sogleich Beispiele dafür anführen — , dass 
eine langsamer wachsende Zone eines heliotropischen Organs sich früher 
krümmt als die Zone des maximalen Wachsthums. Hieraus folgt unmittelbar, 
dass noch ein vierter Factor der Krümmungsfähigkeit existirt, welcher in 
verschiedenen Theilen eines Organs einen verschiedenen Werth haben kann. 


') Dies ist auoli bisher die allgemein acceptirte Ansicht, und zwar nicht nur be- 
züglich der heliotropisclieu, sondern auch der anderen durch Waclisthum bedingten 
Krümmungen. Um nur eine Autorität anzuführen, sagt z. B. Sachs bei Besprechung 
der geotropischcn Krümnnmg (15, 326): „da die Region des raschesten Zmvachses 
sich auch am raschesten krümmt", und auch in neuerer Zeit (17, 723): „Je rascher 
das Wachsthum an einer Stelle ist, eine desto kräftigere Krümmung erfährt dieselbe 
durch den Geotropismus.'^ 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bii. VII. Heft I. \\ 


162 

und das muss der Grad der Empfindlichkeit des Protoplasmas gegen ein- 
seitige Beleuchtung oder, kurz ausgedrückt, die heliotropische Empfind- 
liclikeit') sein. 

Caeteris paribus (d. i. bei gleicher Dicke und gleichem anatomischem 
Bau) hängt also die Kriimmungsfiihigkeit der Zonen eines Organs von zwei 
Variablen ab: von der Wachsthumsintensität und von dem Grade der helio- 
tropischen Empfindlichkeit. Bei im Organ gleichmässig vertheilter Empfind- 
lichkeit müssen sich die einzelnen Zonen in der Reihenfolge ihrer Wachs- 
thumsintensität krümmen; wenn das nicht der Fall ist, so muss die Empfind- 
lichkeit ungleichmässig vertheilt sein. Krümmen sich z. B. zwei ungleich 
schnell wachsende Zonen gleichzeitig, so folgt, dass die langsamer wachsende 
die empfindlichere ist; finden wir aber gar, dass die langsamer wachsende 
von zwei Zonen sich früher krümmt als die schneller wachsende, so muss 
die Empfindlichkeit der ersteren bei weitem grösser sein, — um so grösser, je 
bedeutender die Differenz der Wachsthumsintensität ist. Dieser Schluss 
bleibt auch in dem Falle zutreffend, wenn die Dicke der ersteren Zone 
etwas geringer ist als die der letzteren, — wofern nur die Differenz der 
Dicke kleiner ist als die Differenz der Wachsthumsintensität. 

Nach diesen Vorbemerkungen wende ich mich zu den concreten Fällen. 
Das erste Beispiel bietet uns der Cotyledo von Avena sativa. Schon in 
§ 10 haben wir gesehen, dass in sehr jungen Cotyledonen die Wachsthums- 
vertheilung eine rein basipetale ist, und in älteren ein 6 — 10 mm von der 
Spitze entferntes Wachsthumsraaximum besteht; markiren wir auf dem 
Cotyledo von der Spitze aus Querzonen von 3 mm Länge, so finden wir 
in Zone I ein besonders langsames, in Zone II schon ein wesentlich 
schnelleres Wachsthum, und von da an eine mehr allmälige Steigerung der Wachs- 
thumsintensität bis zur Basis resp. bis zu dem in Zone III oder IV gelegeneu 
Maximum (vgl. die Tabelle auf S. 28). — Gerade die so langsam wachsende 
Zone I zeichnet sich nun durch die grösste heliotropische Krümmungs- 
fähigkeit aus. In allen Versuchen, in denen die Anfangsstadien der helio- 
tropischen Krümmung beachtet wurden, war zu constatiren, dass die Krüm- 
mung zuerst in einer Gipfelzone von nicht über 6 mm Länge auftrat 
(vgl. Fig. 7 auf S. 30), und erst nach einiger Zeit sich auf die Region des 
maximalen Wachsthums ausbreitete. Wurden den Keimlingen 3 7nm lange 
Zonen aufgetragen (Fig. 57), so fand sich die Krümmung zuerst in den 
Zonen I und II ein (Fig. 57^, Keimlinge a und b), und wenn es gelaug 
das allererste Krümmungsstadium anzutreffen, so erwies sich sogar nur die 


1) Dass die Krümmungsfähigkeit von der heliotropischen Empfindlichkeit abhängt, 
ist nur bedingt richtig, trift't aber gerade für die jetzt zu behandelnden Fälle zu; 
vgl. § 71. Allgemein gefasst, ist es eine andere Grösse, nämlich die heliotropische 
Reizbarkeit, welche einen Factor der Krümmuugsfähigkeit bildet; docli kann der 
Unterschied zwischen Empfindlichkeit und Reizbarkeit erst im folgenden Paragraphen 
besprochen werden. 


163 


Zone I allein als gekrümmt (Fig. 57^, Keimling c). Ich halte es für sehr 
wahrscheinlich, dass zu allererst immer nur die Zone I allein sich krümmt; 

In n 


Q 


(J 


a ö c a 

Fig. 57. 

Avena sativa. 
Anfangsstadien der heliotropischen Krümmung dreier Keimlinge a, 
b, c, mit markirten Querzonen von 3 mm Länge. 
I nach 1 Stunde, II nach iS/^, Stunden. 

da aber dieses Stadium schnell vorübergeht, so ist es leicht zu versäumen, 
und daher fand ich meist schon die zwei ersten Zonen gekrümmt. Erst 
nach einiger Zeit war die Krümmung auch auf Zone III übergegangen 
(Fig. 57^^), doch war diese immer noch nicht stärker gekrümmt, als die 
mittlerweile schon in ungünstigere Lage gerathene Zone I. Die Wachsthums- 
vertheilung war bei den in Fig. 57 dargestellten Cotyledonen die normale, 
es betrug nämlich der durchschnittliche Zuwachs der einzelnen Zonen pro 
22 Stunden: I 52V->%, II 122%, III 129%, IV 108%, V 97%; die 
Zonen II und III wuchsen also ca. 2V2 Mal schneller als die Zone I, und 
da sich die letztere, bei nur sehr wenig geringerer Dicke, früher resp. 
mindestens gleichzeitig mit ihnen krümmte, so muss ihre heliotropische 
Empfindlichkeit eine bedeutend grössere sein. 

Wir kommen also zu dem Schluss, dass im Cotyledo von Avena 
eine 3 wm lange Gipfelregion sich durch bedeutend grössere 
heliotropische Empfindlichkeit auszeichnet, als die tiefer 
gelegenen, schneller wachsenden Zonen. Dasselbe Resultat hatten 
wir schon früher (§ 13 — 19) auf anderem, experimentellem Wege gefunden. 
Diese beiden, von einander völlig unabhängigen Beweisführungen dienen 
einander als vorzügliche Controle. 

Ganz dasselbe wie bei Avena j wurde ferner bei Plialaris canariensis 
gefunden, und weitere Beispiele liefern die Keimlinge der Pamc6'e7^: solange 
dieselben jung sind und der Cotyledo sich noch deutlich zu krümmen ver- 
mag, krümmt er sich immer zuerst, erst später beginnt auch das Hypocotyl 
sich zu krümmen; und doch lehrt hier schon der blosse Augenschein, dass 
das Hypocotyl bei weitem intensiver wächst als der Cotyledo, und zudem 
ist der letztere nicht nur nicht dünner, sondern sogar etwas dicker als das 
erstere. Der aus diesen Thatsachen zu ziehende Schluss stimmt wiederum 
sehr gut mit dem Resultat der früher (§ 29) besprocheneu Versuche überein, 
durch die bewiesen wurde, dass bei den Paniceen der Cotyledo allein helio- 
tropisch empfindlich ist. 

11* 


1G4 

Diese Beispiele zeigen unter anderem auch Folgendes: erstens, dass 
die heliotropische Empfindlicli keit und die Wachsthnmsin- 
tensität von einander völlig nnabliiingig sind, und zweitens, 
dass bei ungleicliniässiger Vert hei hing der hello tropischen 
Empfindlichkeit im Organ dieselbe einer der Factoren ist 
welche den Verlauf der heliotropischen Krümmung bestimmen. 

Während wir aus dem Nichtzusammenfallen der Maxima des Wachsthuras 
und der Kriimmungsfähigkelt auf eine unglelchmässlge Vertheilnng der helio- 
tropischen Emptindlichkeit schliessen müssen, folgt aus dem Zusammenfallen 
beider Maxima nicht, dass die Empfindlichkeit gleichmässig vertheilt ist. 
Denn wenn z. B. die am schnellsten wachsende Zone auch weniger empfindlicli 
ist als eine andere, so kann sie dennoch die krllramungsfnhigere sein, wofern 
die Differenz der Wachsthumsintensitiit diejenige der Empfindlichkeit über- 
wiegt; ist sie aber gleichzeitig die empfindlichste, wie das ja bei vielen 
Dicotylenkelmlingen der Fall ist, so ist sie erst recht krümmungsfähiger als^' 
die übrigen. Darum kann bei Dlcotylenkelralingeu die unglelchmässlge Ver- 
theilung der heliotropischen Empfindlichkeit nicht auf solchem Wege nach- 
gewiesen werden, wie es soeben für die Gramiiieeii-KQ^mVmge geschehen 
ist, denn bei der Unmöglichkeit einer genauen quantitativen Bestimmung der 
Krümmungsfäbigkeit können wir nicht erkennen, ob die grössere Krümmungs- 
fähigkeit einer Zone nur durch deren intensiveres Wachsthum oder überdies 
auch noch durch grössere Empfindlichkeit bedingt ist. 

§ 69, Wir haben oben unter „heliotropischer Empfindlichkeit" die 
Eigenschaft des Protoplasmas verstanden, einseitige Beleuchtung zu empfinden, 
d. 1. unter dem Einfluss derselben eine uns nicht näher bekannte Ver- 
änderung zu erfahren, deren Folgen schliesslich zu einer Krümmung des 
betreffenden Organs oder Organtheils nach der Lichtquelle bin (im Fall wir 
es mit prosheliotropischen Organen zu thun haben) führen. Nun haben 
wir aber gesehen, dass eine directe einseitige Beleuchtung keineswegs eine 
nothwendige Bedingung für das Zustandekommen einer heliotropischen 
Krümmung in einem Organthell ist; eine solche kann auch dann stattfinden, 
wenn ein Organthell vollkommen verdunkelt oder von zwei entgegengesetzten 
Seiten gleichstark beleuchtet ist und nur von einem anderen, einseitig 
beleuchteten Theile aus einen gewissen Impuls (heliotropischen Reiz) zugeleitet 
erhält. Obgleich nun aber der zugeleitete Impuls zu einem qualitativ gleichen 
Endresultat führt wie die directe einseitige Beleuchtung, so fragt es sich 
doch, ob die nächste Wirkung beider auf das Protoplasma qualitativ die 
gleiche oder eine verschiedene ist; denn es erscheint sehr wohl möglich, 
dass der zugeleitete Impuls nicht am ersten Gliede der Kette von Processen, 
aus denen sich die Reizerscheinung zusammensetzt, sondern erst an einem 
der folgenden Glieder angreift. Diese Vermnthung wird zur Gewissheit, 
wenn wir das Verhalten des Hypocotyls der Paniceen in Betracht ziehen, 
welches durch directe einseitige Beleuchtung gar nicht, wohl aber durch 


165 

ienen vom Cotyledo aus übermittelten heliotropischeu Impuls reizbar ist. 
Hier liegt es auf der Hand, dass der zugeleitete Impuls eine Veränderung 
im Protoplasma des Hypocotyls hervorruft, welche durch directe einseitige 
Beleuchtung in diesem Organ nicht bewirkt werden kann; das Hypocotyl 
ist zwar heliotropisch reizbar, aber nicht heliotropisch empfindlich. Helio- 
tropische Reizbarkeit und heliotropische Empfindlichkeit sind somit zwei 
verschiedene Eigenschaften, welche auf verschiedenen, mit einander nicht 
uothwendig verbundenen Fähigkeiten des lebenden Protoplasmas beruhen. 
Die Verschiedenheit dieser beiden Eigenschaften zeigt uns auch der Unter- 
theil des Cotyledo von Äve^ia^ des Hypocotyls von Brassica, etc., welcher 
für einseitige Beleuchtung nur in relativ geringem Grade empfindlich, durch 
einen zugeleiteten heliotropischen Impuls aber in hohem Grade reizbar 
ist. In diesem Falle, wie im Falle der Pa^liceeM und überhaupt immer, 
ist die Reizung freilich durch eine vorausgehende Empfindung der einseitigen 
Beleuchtung bedingt; aber die Empfindung kann in einem anderen Theile des 
Organs oder (wie bei den Paniceen) sogar in einemanderen Organ erfolgt sein. 

Aber nicht blos da, wo Empfindlichkeit und Reizbarkeit mehr oder 
weniger vollständig local getrennt sind, sondern auch da, wo sie local 
zusammenfallen, werden wir sie offenbar als verschiedene Eigenschaften, 
und Empfindung und Reizung als verschiedene Glieder in der Kette der 
durch die Reizursache veranlassten Prozesse ansehen müssen. Einen Beweis 
hierfür werden wir noch im folgenden Kapitel kennen lernen, wo gezeigt 
werden wird (§ 80), dass bei gewissen Objecten durch einen bestimmten 
Eingriff die Empfindlichkeit aufgehoben wird, während die Reizbarkeit 
fortbesteht. 

Wir müssen uns somit die Vorgänge bei der heliotropiachen Reizung 
folgendermassen vorstellen. Zunächst wird die einseitige Beleuchtung 
empfunden oder percipirt, d. i. sie bewirkt im Protoplasma eine bestimmte 
Veränderung (die primäre Veränderung). Diese bewirkt dann die Reizung, 
d. i. sie veranlasst ihrerseits eine andere (die secundäre) Veränderung im 
Protoplasma. Die letztere hat nun nach zwei Richtungen hin weitere 
Folgen. Einerseits bildet sie an Ort und Stelle die Ursache für eine Kette 
weiterer Prozesse, deren Endglied die LichtwärtskrUmmung ist. Anderer- 
seits hat die secundäre Veränderung, wenn sie an einer Stelle eines Organs 
eingetreten ist, zur Folge, dass in dem Protoplasma der benachbarten Stelle 
(auch wenn diese nicht einseitig beleuchtet ist oder einseitige Beleuchtung 
nicht zu empfinden vermag) die nämliche Veränderung eintritt; der gereizte 
Zustand des Protoplasmas (der Reiz oder die Reizung) pflanzt sich also 
fort, und überall, wo er sich einstellt, ruft er die gleichen, schliesslich zur 
Krümmung führenden Folgen hervor; mit zunehmender Entfernung vom Aus- 
gangspunkt dürfte freilich eine allmälige Abschwächung des Reizes stattfinden. 

Nunmehr können wir uns auch eine nähere Vorstellung darüber bilden, 
inwiefern in einem gleichzeitig reizbaren und empfindlichen Organtheil der 
nächste Erfolg der directen einseitigen Beleuchtung (j[üalitativ verschieden 


106 

ist von demjenigen eines zugeleiteten heliotropischen Impulses. Einseitige 
Beleuchtung veranlasst zunächst die primäre und erst als weitere Folge die 
secundäre Veränderung; der zugeleitete Impuls hingegen veranlasst unmittel- 
bar die secundäre Veränderung. Letztere leistet also schliesslich qualitativ 
dasselbe wie erstere, jedoch mit Ueberspringung der primären Veränderung. 
Darum eben kann in Organtheilen, die reizbar aber nicht empfindlich sind, 
d. i. deren Protoplasma wohl der secundären, nicht aber der primären Ver- 
änderung fähig ist, nur ein zugeleiteter Impuls Reizung hervorrufen, und in 
Organtheilen, deren Protoplasma der secundären Veränderung in höherem 
Grade fähig ist als der primären, kann er stärkere Reizung hervorrufen 
als die directe einseitige Beleuchtung. 

Das Resultat der mitgetheilten, auf empirisch festgestellte 
Thatsachen gestützten Betrachtungen ist, dass (zunächst im 
Falle des Prosheliotropismus) die Empfindung (Perception) der 
Reizursache und die dadurch veranlasste Reizung als ver- 
schiedene Vorgänge, und die Empfindlichkeit (Perceptions- 
fähigkeit) und die Reizbarkeit als verschiedene Eigenschaften 
des Protoplasmas unterschieden werden müssen. Diese beiden 
Eigenschaften sind nicht nothwendig mit einander verbunden; 
ein bestimmter Grad heliotropischer Empfindlichkeit geht 
zwar immer mit einem mindestens entsprechenden Grade von 
Reizbarkeit desselben Organtheils Hand in Hand (wenigstens 
liegt kein Grund vor, das Gegentheil anzunehmen), — die 
umgekehrte Abhängigkeit besteht aber nicht, indem auch ein 
unempfindlicher oder nur in geringem Grade empfindlicher 
Pflanzentheil doch in hohem Grade reizbar sein kann. 

Ich lege auf die Feststellung dieser Verhältnisse Gewicht, weil, wie ich 
glaube, damit ein weiterer Schritt gethan ist in der Zergliederung der Kette 
von causal verknüpften Processen , aus denen sich eine Reizerscheinung 
zusammensetzt. Während man bisher immer nur das erste und letzte Glied, 
die Perception und die Reaction, unterschieden hat, sind jetzt, zunächst 
für den Fall des Prosheliotropismus, drei Glieder bestimmt nachgewiesen 
und präcisirt, das erste, das zweite und das letzte, nämlich die Perception, 
die Reizung und die Reaction (wobei es natürlich unbestimmt bleibt, wieviele 
Glieder noch zwisclieu der Reizung und der Reaction eingeschoben sind). 
Und wenn NoU (12, 15) sagt: ,,Reception und Reaction beruhen auf 
ganz verschiedenen Grundeicjenschaften der Substanis"^ so müssen wir 
seine ,,Reception" in zwei verschiedene Vorgänge zerlegen und den obigen 
Satz dahin erweitern, dass Perception, Reizung und Reaction auf verschiedenen 
Eigenschaften der Substanz beruhen. 

§ 70. Wir ersehen aus dem vorigen Paragraphen, dass die heliotropische 
Reizung des Protoplasmas eines bestimmten Organtheils durch zweierlei 
Ursachen bewirkt werden kann : erstens durch directe einseitige Beleuchtung 


167 

des betreffeuden Theiles (welche zunächst Empfindung und weiter, als 
Folge dieser, Reizung hervorruft), — zweitens durch die Fortpflanzung 
einer Reizung, welche an anderer Stelle und zu anderer Zeit ebenfalls durch 
einseitige Beleuchtung hervorgerufen worden ist. Da im ersterea Falle die 
Art und Weise der Wirkung der Reizursache eine mehr unmittelbare ist 
als ira letzteren, so wollen wir die beiden Fälle von Reizung als directe 
und indirecte Reizung unterscheiden und dementsprechend auch von 
directer und indirecter Reizbarkeit reden. Die Veränderung im 
Protoplasma, welche der Reizung zu Grunde liegt, ist, wie schon hervor- 
gehoben wurde, qualitativ dieselbe, und die Unterscheidung in directe und 
indirecte Reizung soll somit nur den verschiedenen Weg kennzeichnen, auf 
dem diese Veränderung zu stände kommt. Ebenso ist die directe und 
die indirecte Reizbarkeit im Grunde genommen die gleiche Eigenschaft des 
Protoplasma; aber die Grösse der ersteren wird durch die Empfindlichkeit 
des nämlichen, die Grösse der letzteren durch die Empfindlichkeit eines 
anderen Organtheils bestimmt, von dem aus die Zuleitung der Reizung 
erfolgt, und wir können nach Belieben, durch künstliche Eingriffe, nur die 
erstere oder nur die letztere zur Geltung kommen lassen. Unter den natür- 
lichen Bedingungen, wenn ein Organ in seiner ganzen Länge einseitig 
beleuchtet ist, werden in einem heliotropisch empfindlichen Theil desselben 
beide Reizungen zur Geltung kommen können, aber nicht gleichzeitig, da 
die indirecte Reizung zu ihrer Fortpflanzung Zeit braucht und in einem 
Organtheil um so später in Action tritt, je weiter derselbe von ihrer Aus- 
gangsstelle entfernt ist. In der ersten Zeit kommt also nur die directe 
Reizbarkeit des Organtheils zur Geltung, seine Reizbarkeit wird zunächst 
nur durch die ihm eigenthümliche Empfindlichkeit bestimmt; erst nach einer 
mehr oder weniger langen Zeit kommt auch die indirecte Reizung hinzu, 
welche sich in verschiedener, gleich zu besprechender Weise mit der directen 
Reizung combinirt, und nun wird die Reizbarkeit des Organtheils von seiner 
Empfindlichkeit unabhängig. Die zur Geltung kommende Reizbarkeit eines 
Organtheils ist also eine mit der Zeit veränderliche Grösse: sie kann eventuell 
mit beginnen und sich allmälig bis zu einer dem betreffenden Organtheil 
eigenthümlichen Grösse steigern, welche wir als die maximale Reizbarkeit 
desselben bezeichnen wollen. 

Was nun die unter natürlicben Verhältnissen möglichen Combinationen 
anbetrifft, so können wir auf Grund der gewonnenen Erfahrungen vier ver- 
schiedene Fälle unterscheiden. (Um den realen Boden nicht verlassen zu 
müssen, wollen wir im folgenden von der Annahme ausgehen, dass die 
heliotropische Reizung sich nur in basipetaler Richtung fortpflanzt; die in 
§ 25 raitgetheilten Versuche lassen dies zum Mindesten als möglich erscheinen, 
und unter normalen Verhältnissen geht jedenfalls die heliotropische Krümmung 
so vor sich/ als wenn eine akropetale Reizfortpflanzung ausgeschlossen wäre.) 

1) Der einfachste Fall liegt in der Gipfelregion aller untersuchten 
heliotropischen Organe vor, wo (nach der obigen Annahme) eine indirecte 


168 

Reizung ausgeselilosson ist ; liier ist also zu jeder Zeit nur d'w directc 
Reizbarkeit vorhanden, welche durch die heliotropische Empfindlichkeit 
gegeben ist. 

2) Den geraden Gegensatz hierzu bildet der Fall, dass ein Organtheil 
selber gar nicht heliotropisch empfindlich ist, aber mit einem anderen, 
heliotropisch empfindlichen Organtheil in Verbindung steht, von dem aus 
ihm eine Reizung übermittelt werden kann. Hier ist allein die indirecte 
Reizbarkeit vorhanden, sie kommt aber erst mit der Zeit zur Geltung, 
während anfangs, so lange noch keine Reizfortpf^anzung stattgefunden hat, 
die Reizbarkeit = ist. — Dieser Fall scheint im Pflanzenreich selten zu 
sein, und die einzigen bekannten Beispiele bietet das Hypocotyl verschiedener 
Paniceen-Keimlinge ; diese Beispiele sind aber noch dadurch bemerkens- 
werth, dass es hier nicht nur ein Organtheil, sondern ein ganzes besonderes 
Organ ist, welches nur iiidirect reizbar ist und von einem anderen, ganz 
heterogenen Organ aus die heliotropische Reizung zugeleitet erhält. 

3) Den dritten Fall bietet der Untertheil des Cotyledo von Ävena^ des 
Hypocotyls von Brassica und verschiedener anderer Organe. Derselbe ist 
selber in gewissem Grade heliotropisch empfindlich und folglich auch direct 
reizbar", überdies wird aber von der in höherem Grade empfindlichen Spitzen- 
region des Organs aus eine weitere Reizung zugeleitet, es findet somit ausser 
der directen auch noch indirecte Reizung statt. Die Erfahrung zeigt nun, 
dass das bei gegebenen äusseren Bedingungen mögliche Maximum der Reizung 
nur durch Zusammenwirken beider bewirkt werden kann, denn bei Aus- 
schluss sowohl der indirecten wie der directen Reizung bleibt die Krümmung 
schwächer, als beim Zusammenwirken derselben; mit anderen Worten, die 
maximale Reizbarkeit übertrifft sowohl die directe als auch die indirecte 
Reizbarkeit. In der ersten Zeit kommt nur die (meist geringe) directe 
Reizbarkeit zur Geltung, später beginnt, infolge des Hinzukommens der 
indirecten Reizung, die zur Geltung kommende Reizbarkeit sich zu steigern, 
bis zur Erreichung des möglichen Maximums. Unter normalen Bedingungen 
findet also eine Summirung der beiden Reizungen statt (allerdings wohl nicht 
im mathematisch genauen Sinne des Wortes; sicher ist nur soviel, dass bei 
ihrem Zusammenwirken die Resultante grösser ist als jede der beiden Com- 
ponenten). Durch geeignete Versuchsanstellung können wir sie auch einander 
entgegenwirken und sich von einander subtrahiren lassen (§ 23 und 46); 
in den untersuchten Fällen hat sich dabei die indirecte Reizung als die 
stärkere erwiesen, doch braucht das nicht immer der Fall zu sein, da die 
von der Spitzenregion ausgehende Reizung, obgleich ursprünglich stärker 
als die directe Reizung des Untertheils, sich unterwegs abschwächen kann. 

4) Der letzte Fall ist im Untertheil solcher Organe realisirt, in denen 
die heliotropische Empfindlichkeit gleichmässig vertheilt ist; dahin gehören 
das Epicotyl und die Blattstiele von Tro]jaeolum und eine voraussichtlich 
grosse Anzahl anderer Organe. Hier ist; ebenso wie im dritten Fall, der 
Untertheil sowohl direct als indirect reizbar; aber die maximale Reizbarkeit 


169 

ist nicht grösser als die direete, mit anderen Worten, der ganze bei den 
gegebenen »äusseren Bedingungen mögliche Betrag der Reizung wird schon 
auf dem directen Wege hervorgerufen ; ein später hinzukommender, von der 
Spitze aus transmittirter Impuls vermag also eine Steigerung der Reizung 
nicht zu erzielen und bleibt somit wirkungslos; eine indirecte Reizung ist 
hier nur dann möglich, wenn durch einen künstlichen Eingriff die direete 
Reizung des Untertheils ausgeschlossen oder herabgesetzt wird. 

§ 71. Die Ergebnisse, zu denen wir in den beiden letzten Paragraphen 
gelangt sind, erfordern eine gewisse Correctur oder vielmehr Erweiterung 
dessen, was in § 68 über die Factoren der heliotropischen Krümmungs- 
fähigkeit gesagt worden ist. Dort hatten wir aus der Thatsache, dass in 
gewissen F'ällen ein langsamer wachsender Organtheil sich caeteris paribus 
früher krümmt als ein schneller wachsender, geschlossen, dass ausser den 
drei a priori anzunehmenden Factoren noch ein vierter variabler Factor der 
Krümmungsfähigkeit besteht, und als solchen nahmen wir die heliotropische 
Empfindlichkeit in Anspruch. Nachdem wir aber nun Empfindlichkeit 
und Reizbarkeit als zwei verschiedene Dinge kennen gelernt haben, 
müssen wir unsere Ansicht dahin ändern, dass jener vierte Factor nicht 
die heliotropische Empfindlichkeit, sondern die heliotropische Reizbar- 
keit ist; denn es leuchtet ohne Weiteres ein, dass das Hypocotyl der 
Paniceen, welches der heliotropischen Empfindlichkeit ganz ermangelt, die 
heliotropische KrUmmungsfähigkeit seiner (indirecten) Reizbarkeit verdankt; 
ebenso klar ist das im Fall der Keimlinge von Avena u. a., wo die Ver- 
dunkelung der Spitze die Krümmungsfähigkeit des Untertheils bedeutend 
herabsetzt, obgleich dieser Eingriff nur die Reizbarkeit, nicht aber die 
Empfindlichkeit des Untertheils vermindert. 

Dennoch bleiben die in § C8 gezogenen Schlussfolgerungen vollkommen 
zutreffend, falls wir, wie es dort geschah, nur den Beginn der Krümmung 
in's Auge fassen. Solange nämlich die heliotropische Reizung noch keine 
Zeit gehabt hat sich fortzupflanzen, bleibt die indirecte Reizbarkeit latent 
und jeder Organtheil ist nur auf seine direete Reizbarkeit angewiesen; da 
nun die direete Reizbarkeit unmittelbar durch die Empfindlichkeit bestimmt 
wird, 80 ist es im ersten Anfang der Krümmung und überhaupt überall da, 
wo nur die direete Reizbarkeit in Betracht kommt, vollkommen einerlei, 
ob wir diese oder die Empfindlichkeit als Factor der Krümmungsfähigkeit 
ansehen wollen. Thatsächlich ist ja auch das Hypocotyl der Paniceen, so 
lange noch keine heliotropische Reizung vom Cotyledo aus übermittelt worden 
ist, oder wenn eine solche Uebermittelung durch Verdunkelung des Cotyledo 
ausgeschlossen ist, nicht heliotropisch krümmungsfähig. 

Die Lage der Dinge ändert sich erst dann, wenn die Fortpflanzung der 
heliotropischen Reizung begonnen hat und wenn, in Folge des Hinzutretens 
der indirecten Reizbarkeit, die Summe der Reizung in einem Organtheil 
grösser wird, als dessen heliotropischer Empfindlichkeit entspricht; von nun 


no^ 

nn winl die Kriiiniuiingsfähigkeit von der EmpHiidliclikcit unabhängig. Mit 
zunehmender Reizbarkeit steigt auch die heliotropische Kriiinmungsfähigkeit, 
der Reihe nacli in den successivcn Zonen des Organs, nacli Maassgabe ihrer 
Entfernung vom Ausgangspunkt der sich fortpflanzenden heliotropischen 
Reizung, bis schliesslicli die Kriiniraungsfahigkeit im ganzen Organ ihr mög- 
liches Maximum erreicht list. Die Krümmungsfähigkeit ist somit eine 
Grösse, welche sich im Laufe des heliotropischen Processes ändern kann; 
die durchschnittliche Krümmungsfähigkeit des ganzen Organs beginnt eine 
Zeitlang nach dem Anfang des Processes zu steigen und steigt continuirlich 
bis zu einem gewissen Maximum; doch gilt das nur für solche Organe, bei 
denen eine Summirung der directen und indirecten Reizung möglich ist, 
also für Organe mit ungleichmässiger Vertheilung der heliotropischen Empfind- 
lichkeit (die Fälle 2 und 3 in § 70). 

Das Ergebniss dieser Hetraclitungeu ist, dass die helio- 
tropische Krümmungsfähigkeit, neben anderen Factoren, von 
der augenblicklich herrschenden Reizbarkeit abhängig ist; 
dagegen ist sie, in Organen mit ungleichmässig vertheilter 
Empfindlichkeit und von dem Augenblick ab, wo die Reizfort- 
pfianzung in's Spiel tritt, von der hello tropischen Empfindlich- 
keit unabhängig; unter Umständen kann sogar ein gar nicht 
heliotropisch empfindliches Organ heliotropisch krUmmungs- 
fähig sein '). 

§ 72. Nachdem wir uns nunmehr über die Factoren der Krümmungs- 
fähigkeit hinreichend orientirt haben, wollen wir versuchen die Abhängigkeit 
der letzteren von den ersteren durch eine mathematische Formel zum Aus- 
druck zu bringen, aus der wir einsehen könnten, welcher Art der Einfluss 
der einzelnen Factoren ist. Dies ist freilich nicht vollkommen erreichbar, 
denn der Einfluss des einen Factors, nämlich des anatomischen Baues, lässt 
sich nicht allgemein bestimmen, — diesen Factor müssen wir daher bei 
Seite lassen und uns mit der Aufstellung einer Formel für die übrigen drei 
begnügen. Von diesen sind wiederum nur zwei, nämlich die Wachsthums- 
intensität und die Dicke, direct messbare Grössen, für die wir von vornherein 
bestimmte Ausdrücke einführen können. Die Reizbarkeit hingegen ist etwas, 
was wir nicht direct beobacliten und bestimmen können, wir erschliessen 
deren Belheiligung ja erst a posteriori aus der empiriscli festgestellten That- 
sache, dass die Krümmungsfähigkeit ausser den drei a priori zu fordernden 
Factoren noch von einem vierten Factor abhängig ist. Wir werden daher 
als Maass der Reizbarkeit diejenige variable Grösse in der aufzustellenden 
Formel zu betrachten haben, welcher sich die Krümmungsfähigkeit pro- 
portional erweist, wenn die übrigen Factoren gegeben sind. 


^) Selbstverständlich kann ein ganzes Organ nur in dem Falle unempfindlich und 
doch krümmungsfähig sein, wenn es mit einem anderen, empfindlichen Organ un- 
mittelbar verbunden ist, wie das für das Hypocotyl der Faniceen zutrifft. 


171 


Stellen wir uns eine Querzone eines krümmungsfähigen Organs vor, 
deren Länge S wir so gering annehmen, dass jeder Factor der KrUmmungs- 
fähigkeit als constant und folglich die bei der Krümmung gebildete Curve 
als Kreisbogen gelten könne; die Dicke der Zone nennen wir D. Unter 
dem Einfluss einer Reizung beginne sich die Zone zu krümmen und ihr 
medianer Längsschnitt nehme in der Zeiteinheit die Form des in Fig. 58 ^ 
dargestellten Hogens an. Die Länge der convexen und concaven Seite be- 

zeichnen wir mit A und _B, die Länge der Mittellinie ( — 


-4- B\ 

^^— jmit M^ die 


Längendiflferenz der antagonistischen Seiten (A — B) mit L, endlich die 
zu den Bögen A, J/, B^ gehörigen Krümmungsradien mit Ba, Bm, Bb. 


B 


a 


-m^ 


Ohne weiteres ist klar, dass 


B 


IL 
Fig. 58. 

Bb 


, B = M — ^,Bb=^B. 


D 

2' 


M Bm' ^'^ 2 

Setzen wir die beiden letzteren Grössen für B und Bb in die erstere 
Gleichung ein, so ergiebt eine einfache Umrechnung: 

D M 


Bm = 


L 


I). 


Als Maass der Krümmungsfähigkeit K benutzen wir denjenigen Bogen 
(ausgedrückt als Theil der Kreisperipherie), zu dem sich die Längeneinheit 
in der Zeiteinheit krümmt (vgl. S. 159). Die Zone von der Länge S hat 
sich in der Zeiteinheit zum Bogen M gekrümmt, und der von ihr gebildete 

M 

; für die Längeneinheit beträgt 


Theil der Kreisperipherie ist gleich 
aiso der entsprechende Werth 


M 


Dieser Ausdruck ist der Krüm- 


2 t: Bm o 
mungsfähigkeit K gleichzusetzen. 

Setzen wir in dieser Formel den Werth für Bm nach der Formel (I) 
ein, so ergiebt sich 


172 

Nunmehr stellen wir uns die in Fig. 58 ^ gekrümmt dargestellte Zone 
gcradegestreckt vor (Fig. 58 'i). D bezeichnet wieder die Dicke, 8 die 
ursprüngliche Länge der Zone, und a, m, h bezeichnen den Zuwachs der 
Convexseite, der Mittellinie und der Concavseite in der Zeiteinheit {A — 8 -\- rt, 

J/ = S -f >?i, B = S -\- h). Alsdann ist m = ^^^ , L — a— h. 

Bezeichnen wir ferner mit c das Verhältniss der Zuwachse der beiden 
antagonistischen Seiten: j^ = c, a =^ h. c, und setzen wir den letzteren 

Werth für a in die Formeln für m und L ein, so crgiebt sich : m •= ^ : 

L — h (c — 1): folglich — = — - — , — ^-- , und endlich: 

L = Ij'Lll^Jl. ,111). 

C -\- 1 
Die Wachsthumsintensität der Zone, F', wird bestimmt durch das Ver- 
hältniss ihres mittleren Zuwachses in der Zeitinheit (m) zu ihrer Anfangs- 
länge S'^ also V = -^^ 

V ist die Wachsthumsintensität während der Krümmung, unter dem 
Einfluss der Reizung; würde unsere Zone nicht gereizt werden und, caeteris 
paribus ' ), geradlinig wachsen, so wäre ihre Wachsthumsintensität voraus- 
sichtlich eine andere, V. Bezeichnen wir mit o das Verhältniss der Wachs- 
thumsintensität bei der Krümmung und bei geradlinigem Wachsthum, so ist 

l^ — 0, F' = 0. 7 und 0. Y = ~, folglich m = o. 7. S, und 

setzen wir diesen Werth für m in die Formel (III) ein, so ergiebt sich: 
^ _2. . V. S (c — 1) 

^ - T^^i • 

Setzen wir endlich diesen Werth für L in die Formel der Krümmungs- 
fähigkeit (II) ein, so resultirt: 

1 V c / 

^=-. y.. 0. ^-^\. (IV). 

r. D c -j- 1 


*) Ich lege auf das caeteris paribus Gewicht. Will man z. B. den Einfluss dei 
heliotropischen Reizung auf die Wachsthumsintensität bestinnnen, so darf man den 
mittleren Zuwachs einseitig beleuchteter Organe nicht etwa mit dem Zuwachs ver- 
dunkelter Organe vergleichen, sondern nur mit demjenigen von Organen, welche der 
gleichen Beleuchtung ausgesetzt, aber mit ihrer Längsachse den Lichtstrahlen parallel 
gerichtet sind. — Bisher liegen, soweit mir bekannt, über den Einfluss der helio- 
tropischen Reizung auf die Wachsthumsintensität noch gar keine entscheidenden 
Untersuchungen vor; nur aus einer Angabe H. Müller 's (11, 10) lässt sich mit 
Wahrscheinlichkeit entnehmen, dass die Verlangsamung des Wachsthums der Concav- 
seite bedeutender ist, als die Beschleunigung des Wachsthums der Convexseite, dass 
also die mitdere AVachsthumsintensität vermindert wird. Nach Analogie mit dem 
Geotropismus ist jedenfalls ein derartiger Einfluss der heliotropischen Reizung von 
vornherein sehr wahrscheinlich. 


173 

In dieser Formel sind V und D Grössen, welche mit der Reizung oflenbai 

nichts zu thun haben. Hingegen sind o und c Grössen, welche erst in Folge 

der Reizung überhaupt entstehen. Gemäss dem im Beginn des Paragraphen 

c — 1 
Gesagten haben wir somit den Factor o. , . als das Maass der Reiz- 

*' c -{- 1 

c i ') 

barkeit zu betrachten. Bezeichnen wir diese mit J. so ist J — o. — , — = , 

c -\- 1 

und unsere Formel (IV) erhält die einfache Form 

d. h.: Die Kriimramungsfähigkeit eines Organtheils ist umge- 
kehrt proportional seiner Dicke, direct proportional seiner 
Wach sthurasintensi tat und seiner Reizbarkeit. Der Einfluss des 
anatomischen Baues bleibt hierbei, wie im Voraus bemerkt, unberücksichtigt. 
Von den vier Factoren der Krümmungsfähigkeit sind zwei, nämlich die 
Wachsthumsintensität und die Reizbarkeit, gleichzeitig Bedingungen derselben, 
indem jeder von ihnen eventuell = werden kann, in welchem Falle auch 
die Krüramnngsfähigkeit = wird; für die beiden übrigen Factoren trifft 
das natürlich nicht zu. Im Hinblick hierauf können wir unserer Formel 
auch die Form geben 

K = C. Y. J, 
worin C einen von der Dicke und dem anatomischen Bau des Organs ab- 
hängigen Factor bedeutet; handelt es sich um Vergleichung der Krümmungs- 
fähigkeit der verschiedenen Theile eines Organs, in dem Dicke und 
anatomischer Ban als constant gelten können, so bedeutet C einfach eine 
Constante. 

§ 73. In unserer Formel wird ^ = 0, wenn ^7" = ist, d. h. ein 
der heliotropischen Reizbarkeit ermangelndes Organ ist nicht heliotropisch 
krümmungsfähig, wenn es auch noch so schnell wächst; dies ist ein bekannter, 
beispielsweise in vielen Wurzeln realisirter Fall, der keiner weiteren Erörterung 
bedarf. Aber K wird auch dann = 0, wenn V gleich wird, d. h. ein 
Organ büsst seine heliotropische Krümraungsfähigkeit mit der Einstellung 
seines Wachsthums ein, auch wenn seine heliotropische Reizbarkeit erhalten 
bleibt. Dieser Fall verdient näher betrachtet zu werden; seine grosse 


1) Hiernach nniss die Reizbarkeit keine einfache, sondern eine znsamniengesetzte 
Grösse sein, denn sie hängt ihrerseits von zwei verschiedenen Grössen ab, oder 
richtiger, zwei verschiedene Grössen werden durch sie bestimmt, welche voneinander 
nicht abhängig sind. Man sieht in der Tliat leicht ein, dass, wenn alle Factoren der 
Krümmungsfähigkeit gegeben sind, eine bestimmte Krümmung doch auf verschiedene 
Weise, bei verschiedenen Combinationen der Grössen o und c erzielt werden kann. 
Es ist unnütz, sich hier über die möglichen Combinationen aufzuhalten, da es noch 
nicht in genügendem Maasse festgestellt ist, welche von ihnen thatsächlich vor- 
kommen können. 


174 

physiologische Bedeutung wird klarer hervortreten, wenn wir den obigen 
Satz in der veränderten Form ausdrücken : 

Die heliotropische Keizbarkeit kann auch dann erhalten 
bleiben, wenn ein Pflanzentheil, infolge Einstellung seines 
Wachsthums, seine heliotropische KrUmmungsfähigkeit ver- 
loren hat. 

Es fragt sich jedoch, ob diese theoretische Möglichkeit, die ja auch 
ohne Formel a priori nicht geleugnet werden kann, auch wirklich in der 
Natur realisirt ist. Im Allgemeinen fehlt uns die Möglichkeit zu entscheiden, 
ob die heliotropische Keizbarkeit gleichzeitig mit dem Wachsthum erlischt 
oder dasselbe überdauert. Denn wir constatiren die heliotropische Reizbar- 
keit nicht direct, sondern können ihre Existenz nur aus ihren Folgen, 
nämlich aus der heliotropischen Krümmung, erscbliessen; wenn daher die 
Krümmungsfähigkeit, infolge Erlöschens des Wachsthums, eingebusst worden 
ist ' ), so haben wir mit ihr das einzige Reactiv auf die heliotropische Reiz- 
barkeit verloren und dieselbe muss uns, auch falls sie unverändert fortbe- 
stehen sollte, nothwendig verborgen bleiben. Die Unmöglichkeit der Lösung 
erklärt es auch, dass die obige Frage nie gestellt worden zu sein scheint. 

Nun habe ich aber ein Object gefunden, welches ausnahmsweise, dank 
seinen besonderen Eigenschaften, diese Frage zu lösen erlaubt, — das sind 
die Keimlinge der Paniceen. Bei diesen ist, wie schon mehrfach hervor- 
gehoben (der Beweis findet sich in § 29), das Hypocotyl heliotropisch voll- 
kommen unempfindlich und krümmt sich ausschliesslich unter dem Einfluss 
einer vom Cotyledo aus übermittelten Reizung; wir können somit die Krümmung 
des Hypocotyls als Reactiv auf die heliotropische Reizbarkeit (und gleich- 
zeitig natürlich auch auf die heliotropische Empfindlichkeit) des Cotyledo 
benutzen. Der letztere krümmt sich (wie in § 28 näher dargelegt ist) in 
merklichem Grade nur solange die Keimlinge jung sind, später, wenn der 
Cotyledo schon durchbrochen worden ist, findet die Krümmung nur noch in 
der Spitzenregion des Hypocotyls statt und der Cotyledo wird nur passiv 
lichtwärts geneigt. Aus dem Geradebleiben des Cotyledo darf man jedoch 
noch nicht schliessen, dass derselbe sein Wachsthum vollkommen eingestellt hat 
und gar nicht mehr krümmungsfähig ist; denn das Geradebleiben könnte 
sich auch dadurch erklären, dass der Cotyledo schon passiv geneigt wird, 
bevor er noch Zeit gehabt hat sich merklich zu krümmen (vgl. hierzu § 65). 
Um sich also mit Sicherheit von dem völligen Aufhören des Wachsthums 
zu überzeugen, ist es erforderlich, directe Messungen am Cotyledo anzustellen, 
und zwar nicht mittels Maaasstab, was keine genügende Genauigkeit gewährt, 


1) Ich habe hier nur die Fälle im Auge, wo die Krümmung durch Wachsthum 
vermittelt wird, während die Variationsbewegungen, wo die Mechanik der Krümmung 
eine ganz andere ist, zunächst von der Betrachtung ausgeschlossen sind. Dieselben 
legen allerdings von vornherein die Vermuthung nahe, dass aucli bei den Organen, 
wo die Krümmung durch Wachsthum vermittelt wird, die Reizbarkeit auch nach dem 
Erlöschen des Wachsthums fortbestehen dürfte. 


175 

sondern mittels des Mikroskops. Ich bediente mich eines horizontalen 
Ablesemikroskops nach Pfeffer; das Okularmikrometer des Instruments 
enthält 120 Theilstriche, von denen bei der angewandten, schwächsten 
Vergrösserung 22 auf 1 7mn kommen. Da ich für eine Genauigkeit 
der Ablesung bis zu V2 Theilstrich garantiren kann, so wurde eine Genauig- 
keit der Zuwachsmessung von ca. 0,02 mm erreicht. 

Es ist noch eine Fehlerquelle zu beachten, welche dadurch gegeben ist, 
dass die Spitze des Cotyledo (wie man sich mit Hilfe einer Lupe überzeugen 
kann) bald nach der Durchbrechung allmälig zu schrumpfen beginnt, was 
mit einer geringen Verkürzung verbunden ist; misst man daher die Gesammt- 
länge des Cotyledo, so kann diese Verkürzung eventuell ehi im Untertheil 
noch stattfindendes geringes Wachsthum verdecken. Aus diesem Grunde 
sind drei Versuche, welche noch vor Entdeckung der in Rede stehenden 
Fehlerquelle ausgeführt wurden, nicht vollkommen beweisend. Andererseits 
bleibt an der äussersten (heliotropisch nicht empfindlichen) Basis des Cotyledo 
ein geringes, an der allmäligen Verzerrung einer Tuschmarke erkennbares 
Wachsthum auch dann noch erhalten, wenn der übrige Cotyledo schon 
völlig ausgewachsen ist. Sowohl die äusserste Spitze als die äusserste Basis 
sind daher von der Messung auszuschliessen. 

Es wurden also auf dem Cotyledo zwei Tuschpunkte angebracht, einer 
etwas über der Grenze von Cotyledo und Hypocotyl, der andere etwas unter- 
halb des Risses, durch welchen das Laubblatt hervortrat: die zwischen beiden 
befindliche Strecke umfasste fast die ganze Länge des Cotyledo und gleich- 
zeitig den ganzen heliotropisch empfindlichen Theil des Keimlings, abgesehen 
von der sicher nicht mehr wachsenden Spitze des Cotyledo. Die Tusch- 
punkte stellten sich unter dem Mikroskop als Flecke von unregelmässigem 
Umriss dar; irgend eine hervortretende, nach einer angefertigten Skizze 
leicht wiederzuerkennende Ecke derselben wurde ein für alle Mal als Messungs- 
marke gewählt. lieber die Vorsichtsmassregeln, welche zur Vermeidung 
verschiedener Fehlerquellen bei der Messung beobachtet werden mussten, 
brauche ich nicht wohl besonders zu berichten. 

Die Versuche wurden in folgender Weise ausgeführt. Nachdem auf dem 
Cotyledo einiger ausgewählten Keimlinge die zu messende Strecke markirt 
und die Messung vollzogen war, wurden dieselben einseitig beleuchtet (mit 
Tageslicht) und nach einiger Zeit die Neigung des Obertheils bestimmt; 
ca. 24 Stunden nach der ersten Messung wurde die Länge der markirteu 
Strecke von Neuem gemessen, und dann wurde wiederum einseitig beleuchtet, 
jedoch von der entgegengesetzten Seite wie vorhin, so dass die eventuell 
von der vorigen Krümmung her verbliebene Neigung nunmehr von der 
Lichtquelle weg gerichtet war. In derselben Weise wurde mehrere Tage 
hintereinander täglich der Zuwachs des Cotyledo und die erreichte heliotropische 
Neigung für jeden einzelnen Keimling bestimmt. Ausserdem wurde täglich 
der Zuwachs der Hypocotyle gemessen; da aber dieselben, infolge der ab- 
wechselnden Beleuchtung bald von der einen bald von der anderen Seite, 


176 


stark hin- und liergekriimmt waren, so konnte dies nur in ganz annähernder 
Weise (durch Messung des Abstandes der Hypocotylspitze von der Erdober- 
fläche mittels Milliraetermaassstab) geschehen; Genauigkeit war hierin freilich 
auch nicht erforderlich. 

Nach diesen Vorbemerkungen kann ich mich in der Beschreibung des 
als Beispiel anzufülirenden Versuchs kurz fassen. 

Versuch 49. Panicum sanguinale. 

Am 25./II1. wild ein Topf mit Keiniliiigcii, deren Cotyledo durchgängig schon 
durchbroclien ist, einseitig beleuclitct und über Nacht stehen gelassen. Am Vormittag 
des 26./ni. werden vier Keimlinge ausgewählt, bei denen die Krümmung sich nur auf 
die Hypocotylspitze beschränkt und der Cotyledo unter 50 — 60<* geneigt ist; bei ihnen 
wird in der besprochenen Weise eine Strecke des Cotyledo markirt und gemessen; 
die Länge der niarkirtcn Strecke beträgt am 26./in. Mittags die folgende Zahl von 
Theilstrichen des Mikrometers: 

I: 49, II: 44, III: 42, IV: 43. 

In Anbetracht der schon ziemlich gei-ingen Krümmungsfähigkeit werden die 
Keimlinge jedesmal den ganzen Tag hindurch exponirt. 

Die Ergebnisse des Versuchs sind in folgender Tabelle zusammengestellt, in 
welcher die Zuwachse in Mikrometertheilstrichen angegeben sind; die Zeichen 
-f und — bedeuten, dass ein weniger als '/^ Theilstrich betragender (also zweifel- 
hafter) Zuwachs resp. eine ebensolche Verkürzung gefunden wurde. 


Datum 


Neigung und 
Zuwachs 


K 


e i m 


1 i n g 


e 


Zuwachs 
des 


des Cotyledo 


/ 


II 


III 


IV 


Hypocotyls 


27.AII. j 


Neigung 
Zuwachs 


40« 

2V2 


30« 

IV2 


60» 


40« 
IV2 


1 — 1 V2 ww» 


28./III. j 


Neigung 
Zuwachs 


30 


20 


250 


30 

+ 


f Nicht über 3/4 ?7im 


29./II1. 


Neigung 
Zuwachs 


0« 


150 


100 


100 


( Nicht messbar. 


Das Resultat für die einzelnen Keimlinge ist folgendes: 

/: Die Krümmungsfähigkeit dauerte bis zum 28 /HJ., das Wachsthum des Cotyledo 
bis zum 27./III. 

77: Die Krümmungsfähigkeit dauerte bis zum 29./III, das Wachsthum des 
Cotyledo bis zum 27/III. 

777: Die Krümmungsfähigkeit dauerte bis zum 29./III., das Wachsthum des 
Cotyledo vielleicht bis zum 27./III., wahrscheinlich aber nur bis zum 26./III. (die 
Länge der gemessenen Strecke betrug am Schluss des Versuches 42 Theilstriche, 
also genau soviel wie bei Beginn desselben K 

71': Die Krümmungsfälligkeit dauerte bis zum 29./1I1., das Wachsthum des 
Cotyledo vielleicht bis zum 28/III., wahrscheinlich aber nur bis zum 27./III. 

Also hat bei allen vier Keimlingen die heliotropische Krümmungsfähigkeit 
des Hypocotyls — und folglich auch die hierfür die nothwendige Voraus- 
setzung bildende heliotropische Empfindlichkeit uud Reizbarkeit des Cotyledo — 
länger angedauert als das Wachsthum des Cotyledo, uud zwar bei den 


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einzelnen Keimlingen um einen bis zwei Tage, bei dem einen wahrscheinlicli 
sogar nm drei Tage länger; wenn der Cotyledo im Laufe einer so langen 
Zeit nicht einmal einen Zuwachs von 0,0 2 mm aufweist, so darf man wohl 
behaupten, dass sein Wachsthum vollständig erloschen ist. — Zum Schluss 
des Versuchs hatte sich freilich auch die Krümmungsfähigkeit des Hypocotyls 
stark vermindert*, daraus darf man aber nicht etwa auf eine Abnahme der 
Reizbarkeit des Cotyledo schliessen, denn diese Thatsache ist einfach die 
nothwendige Folge der (aus der letzten Rubrik der Tabelle ersichtlichen) 
rapiden Abnalime des Wachsthums des Hypocotyls, welches am letzten Ver- 
suchstage ja nicht mehr messbar war (und bei dem an diesem Tage nicht 
mehr krümmungsfähigen Keimling I jedenfalls ganz aufgehört haben muss). 
Da die Abnahme der Krümmungsfähigkeit des Hypocotyls (soweit sich das 
beurtheilen lässt) so ziemlich der Abnahme seiner Wachsthumsintensität ent- 
sprach, können wir vielmehr schliessen, dass die Reizbarkeit des Cotyledo 
bis zum Schlüsse des Versuchs constaut geblieben sein dürfte, jedenfalls aber 
eine wesentliche Verminderung nicht erfahren haben kann. 

Ein zweiter Versuch wurde mit fünf Keimlingen von Setaria viridis 
gemacht; die Wachsthumsintensität der Hypocotyle und dementsprechend 
auch die Krümmungsfähigkeit war hier bedeutend grösser als in dem obigen 
Versuch, und daher genügte es, die Keimlinge jedesmal nur für einige Stunden 
zu exponiren, im Uebrigen aber dunkel zuhalten; nur am letzten Versuchs - 
tage war die Krümmungsfähigkeit bereits derartig vermindert, dass die Ex- 
position auf einen ganzen Tag ausgedehnt werden musste. Im Uebrigen 
war die Versuchsanstellung ganz die gleiche wie in Versuch 49. Drei 
Keimlinge erwiesen sich noch 1 — 2 Tage nach dem vollkommenen Erlöschen 
des Wachsthums des Cotyledo krümmungsfähig; bei den zwei übrigen war 
bei Schluss des Versuches das Wachsthum des Cotyledo noch nicht zweifellos 
erloschen. 

Somit ist für zwei Species der Paniceen^ an zusammen sieben Keim- 
lingen, mit voller Strenge erwiesen worden, dass der Cotyledo auch 
nach vollkommenem Abschluss seines Wachsthums noch helio- 
tropisch empfindlich und reizbar bleibt. 

Dass wir diese Eigenschaften des Cotyledo noch 1 — 3 Tage nach Ab- 
schluss seines Wachsthums nachweisen können, ist dem günstigen Umstand 
zu verdanken, dass das Wachsthum des Hypocotyls, wenn auch rapid ab- 
nehmend, doch um die besagte Anzahl von Tagen dasjenige des Cotyledo 
überdauert. Sobald das Wachsthum des Hypocotyls und damit auch seine 
Krümmungsfähigkeit vollständig erloschen ist, geht uns das Reactiv auf die 
heliotropische Empfindlichkeit und Reizbarkeit des Cotyledo verloren, und 
dieselben bleiben uns fortan ebenso verborgen, wie bei anderen heliotropischen 
Organen nach Abschluss ihres Wachsthums. 

Doch liegt kein Grund vor, daran zu zweifeln, dass das Protoplasma 
des Cotyledo auch fernerhin heliotropisch empfindlich und reizbar bleibt. 
Wenn sich innerhalb des Cotyledo selbst diese Eigenschaften als von der 

Cohn, Beiträge zur Biologie fler Pflanren. Band VII. Heft I. J2 


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Waclistlmmsfähigkeit nnabliängig erwiesen liabeu, so müssen sie um so mehr 
von der Waclistliumsf:iliigkeit des Ilypocolyls uiiabliiingig sein; uiul es ist 
gar niclit cinzuselien, warum diese von einander vollkonimeu unabhängigen 
Dinge gleichzeitig aufhören sollten. Wir dürfen es daher als zum Mindesten 
sehr wahrscheinlich betrachten, dass bei den Paniceen der Cotyledo 
auch dann noch heliotropisch empfindlich und reizbar bleibt, 
wenn das Wachsthum im ganzen Keimling erlosclien ist, ver- 
inuthlich so lange der Cotyledo überhaupt lebendig bleibt. Dasselbe gill 
auch für die heliotropische Reizbarkeit des Hypocotyls. 

§ 74. Ich verfüge ferner über einige Beobachtungen an anderen Objecten, 
aus denen mit grösstcr Wahrscheinlichkeit hervorgeht, dass auch hier in 
gewissen Organtheilen die heliotropisclie Reizbarkeit mit dem Abschluss des 
Wachsthums nicht erlischt. Zunächst ist es im Cotyledo von Avona satlva 
eine 1 Vi tnm lauge Spitzenregion, welche sich überhaupt durch besonders 
langsames Wachsthum auszeichnet und in Keimlingen von über ?■> cm Höhe 
in 24 Stunden kein mittels Maassstabes messbares Wachsthum mehr auf- 
weist (§ 10). Nun geht aus den in § 19 mitgetheilten Versuchen hervor, 
dass gerade die äusserste, 1 — Vk mm lange Spitze des Cotyledo in besonders 
hohem Grade heliotropisch empfindlich ist und dass die von hier ausgehende 
Reizung die heliotropische Krümmungsfähigkeit des Untertheils besonders 
stark beeinflusst. Da in diesen Versuchen u. a. auch ältere (bis zu 4'/-2 cm 
hohe) Keimlinge verwandt wurden, so ist es mindestens wahrscheinlich, dass 
die besagten Eigenschaften der äusserston Spitze auch dann noch fortbestehen, 
wenn das Wachsthum derselben bereits erloschen ist. 

Einen weiteren Fall bieten die Sämlingsblätter von Ällium Ce2)a, deren 
ca. V4 der Gesammtlänge ausmachende Spitzenregion schon früh zu wachsen 
aufhört, wenigstens bei Messung mittels Maassstab in 24 Stunden keinen 
Zuwachs erkennen lässt. Wie man aber aus Versuch 38 (§ 52) ersieht, 
ist diese nicht wachsende und folglich selber nicht krümmungsfähige Spitzeu- 
region heliotropisch empfindlich und reizbar: ist sie nämlich allein einseitig 
beleuchtet, so übermittelt sie dem verdunkelten Untertheil des Blattes eine 
heliotropische Reizung; dasselbe wurde auch in einem zweiten Versuch bei 
einem weiteren jungen Blatt gefunden. Bei den zwei Blättern des Ver- 
suchs 38 blieb die Spitzenregion einen ganzen Tag lang den für eine hello 
tropische Krümmung günstigsten Bedingungen ausgesetzt und krümmte sich 
doch nicht im mindesten; dies kann, unabhängig von den Messungen, als 
Beweis dafür gelten, dass ihr Wachsthum in der That vollständig abge- 
schlossen war; zur unbedingten Beweiskräftigkeit fehlt hier nur die mikro 
metrische Constatirung der letzteren Tliatsache. 

Ein dritter Fall, von etwas anderer Art, wurde bei einigen Stengeln 
von Galium inirpureum beobachtet. Hier bleibt, wie in § 60 näher dar- 
gelegt, das an der Basis der Internodien befindliche „Gelenk" länger 
krümmnngsfiihig als der übrige Theil der Internodien. Wird nur die Gipfel- 


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knospe und ein Theil des ersten Internodiums einseitig beleuchtet, und der 
ganze untere Tlieil des Stengels verdunkelt, so kommt es zuweilen ror, dass 
im zweiten luternodium nur das Gelenk sich heliotropisch krümrat, während 
der ganze übrige Theil des Internodiums vollständig gerade bleibt. Ich 
habe solche ganz zweifellose Fälle zweimal beobachtet. Den einen Fall bietet 
der Spross 1 in Versuch 46 (vgl. Fig. 53, 1, S. 139); hier hatte sich 
nach 5^/4 stündiger Exposition das Gelenk soweit gekrümmt, dass das zweite 
Internodium um 10" lichtwärts geneigt war, also mit dem dritten Internodium 
einen Winkel von 170" bildete. Der zweite Fall gelangte in einem anderen 
Versuch zur Beobachtung; hier war nach 6 stündiger Exposition das gerade 
gebliebene zweite Internodium infolge Krümmung des Gelenks um 15" 
lichtwärts geneigt worden. 

Da in beiden Fällen die Länge des zweiten Internodiums recht bedeutend 
(3,0 resp. 2,9 cm) war, so hätte selbst eine sehr schwache Krümmung 
desselben bemerkbar sein müssen; aber selbst beim Anlegen eines Lineals 
Hess sich nicht die geringste Abweichung von der geraden Linie constatiren. 
Wir müssen es also für höchst wahrscheinlich halten, dass das zweite 
Internodium (abgesehen vom Gelenk) seine Krümmungsfähigkeit schon voll- 
kommen verloren hatte, also auch gar nicht mehr wuchs; zur völligen 
Sicherstellung dieser Thatsache fehlt auch hier nur die mikrometrische 
Messung (welche in diesem Fall, ebenso wie in den anderen in diesem 
Paragraph besprochenen Fällen, sich mit den betr. Versuchen nicht ver- 
einigen lässt). Nun muss aber die heliotropische Reizung auf ihrem 
Wege von der beleuchteten Spitze zum Gelenk sich durch die ganze Länge 
des zweiten Internodiums fortgepflanzt haben; und da die Fähigkeit 
zur Fortleitung eines heliotropischen Reizes die heliotropische Reizbarkeit 
(wenigstens die iudirecte) des betreffenden Pflanzentheils zur Voraussetzung 
hat ' ), so folgt, dass diese im ganzen Internodium auch nach dem Erlöschen 
des Wachsthiims und dem Verlust der Krümraungsfähigkeit erhalten bleibt; 
dass auch die heliotropische Empfindlichkeit fortdauert, ist aus den ange- 
führten Thatsachen nicht zu entnehmen, ist aber wohl kaum zu bezweifebi. 


Nachdem somit die Unabhängigkeit der heliotropischen Reizbarkeit (und 
meist auch der heliotropischen Empfindlichkeit) und die Möglichkeit ihrer 
Fortdauer in Organen oder Organtheilen nach Verlust der Krümmungsfähig- 
keit für vier sehr verschiedene Objecte theils mit Sicherheit, theils mit an 
Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit constatirt worden ist, sind wir 
wohl berechtigt, das erhaltene Resultat zu verallgemeinern und auch auf 
diejenigen Objecte auszudehnen, wo ein solcher Nachweis der Lage der 


1) So ist es, wenn die Reizfortpflanzung auf einer Thätigkeit des lebenden 
Protoplasmas beruht, und das dürfen wir für die Fortpflanzung der heliotropischen 
Reizung, nach den in § 26 mitgetheilten Versuchen, wohl getrost annehmen. Vgl. auch 
das im folgenden Paragraphen über den Weg der Reizfortpflanzung Gesagte. 


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üinp;e nach nicht mögUch ist. Es liegt kein Grinul mehr vor daran zu 
zweifehl, dass überhaupt aucli in all den Fällen, wo die iielio- 
(ropische Krümmung durch Wachsthum vermittelt wird, die 
lielio tropische Empfindlichkeit und Reizbarkeit des Proto- 
plasmas bis zum Lebensende desselben fortdauert, — gerade so 
wie in den anderen Fällen, wo die Krümmun..? durcli Tnrgoränderungcn 
vermittelt wird — , und dass der oft schon lange vor dem Lehensende 
eines Pflanzcntheils eintretende Verlust der Kriinimungsfähigkeit in Ver- 
änderungen seinen Grund hat, die mit der Empfindlichkeit und Reizbarkeit 
nichts zu thun haben und nur die Ausführung des letzten Actes der Reiz- 
erscheinung, der Krümmung, unmöglich machen. 

§ 75. Während wir bisher nur die durch Waclisthum vermittelten pros- 
heliotropischen Krümmungen im Auge lintten, wollen wir uns jetzt zu den 
anderen Reizbewegungen wenden. Ohne uns auf eine detaillirte Uebersicht 
derselben einlassen zu können, welche zu viel Raum beanspruchen würde, 
wollen wir in den Hauplziigen erörtern, inwiefern die in den vorhergehenden 
Paragraphen niedergelegten Betraclitungon einer allgemeineren Anwendung 
fähig sind. 

Was zunächst alle die Reizkrümmungen anbetrifft, welche durch Wachs- 
thum vermittelt werden, so ist es klar, dass auf sie Alles das, was oben 
über die Krümmungsfähigkeit und deren Factoren gesagt worden ist, meist 
ohne weiteres passt'), so dass man also ohne weiteres das Wort ,,proshelio 
tropisch" durch apheliotropisch, pros- oder apogeotropisch etc. ersetzen kann. 
In allen derartigen Fällen muss die Krümmungsfähigkeit aus denselben vier 
Factoren bestellen und der Einiluss jedes einzelnen muss derselbe sein, wie 
beim Prosheliotropismus. Während drei von den vier Factoren bei einem 
gegebenem Organ für alle „Tropismen" die nämlichen sind, kann die Reiz 
barkeit durch verschiedene Reizursachen natürlich eine ungleiche sein. 
I Dabei muss man im Auge behalten, dass die Reizbarkeit durch verschiedene 
Reizursachen, also etwa die heliotropische und geotropische Reizbarkeit, und 
folglich aucli die heliotropische und geotropische Krümmnngsfähigkeit eines 
Organs, genau genommen nicht mit einander vergleichbar sind; sie wären 
nur bei Gleichheit aller äusseren Bedingungen der Krümmung vergleichbar, 
die Intensitäten der verschiedenen Reizursachen können aber niclit gleich 


1) Eine gewisse Complioation liegt bei der gcotropischen Kriimmung der Gras- 
knoten vor, indem